Tillräckligt många vargar för evigheten!

26 Nov

Den Skandinaviska vargen är (eller kan bli) en del av en tillräckligt stor ”metapopulation”!

En metapopulation är summan av vargstammar som upprätthåller genetisk kontakt.  Den skandinaviska vargstammen har tillräcklig genetisk kontakt med andra vargstammar för att vara en del av en större metapopulation, frågan är hur stor denna är. Metapopulation verkar kunna sättas större än vad som förmodats i det expertutlåtande, som gav underlag till rovdjursutredningens förslag till gynnsam bevarandestatus.

Den Skandinaviska vargstammen är en del av en metapopulation som troligen är större än tusen vargar. Detta är vad som behövs för att bevara mer än 95 % av den genetiska variationen meta-populationen har för närvarande, även under det orealistisak antaganadet att det inte funnes någon migration till metapopulationen,. Alltså behöver metapopulationen inte  vare större än 1000 för att uppfylla ett kriterium som formulerats av bla Ryman.  I formell betydelse uppfylls därmed det standardkriterium för den skandinaviska vargstammen  som föreslagits och beräknats av Laikre och Ryman (2009). Naturvårdsverkets expertmöte 26/4 fann detta olämpligt att applicera på den skandinaviska stammen isolerat. Förutsättningarna för applikation torde dock vara bättre uppfyllda för en metapopulation, eftersom den funnits kontinuerligt och inte startas från scratch av ett mycket litet stickprov.

Metapopulationen är troligen större än Ne>500 = större än 2000- 2500, som minst behövs för att få överlevnad i alla framtid (Ne=500 är en ”klassisk” tumregel,, som många insatta tycker  fortfarande har relevans, se översiktsartikel).  Detta förhindrar att den genetiska variationen minskar ens i en avlägsen framtid, eftersom ny variation skapas och inavelsdepressionen reduceras genom olika mekanismer. Sådana mekanismer är mutation, selektion, uppbrytning av kopplingar mellan olika gener, nya gener tar över funktioner som försämrats av inavel och faktisk naturlig selektion som främjar ökad heterozygoti och minskad inavelskoefficient är exempel. Ju större metapopulationen är ju smärre negativa effekter av genetisk drift kan balanseras med selektion, men det tar mycket lång tid för dessa balanser att inställa sig. Förhållandena är olika för olika egenskaper. En viktig egenskap, som medför avsevärda förluster i vitalitet och fertilitet på kort tid, kan finna en balanspunkt i en relativt liten metapopulation, eller det räcker med en skandinavisk vargstam på drygt 200 vargar (dvs Ne=50 räcker). Ackumulation av enstaka smärre effekter  kan behöva en större population för att motverka (t ex mutation melt-down). Man vet inte så mycket om hur det verkligen är, det mesta bygger på oprövade teoretiska resonemang. Man känner många fall där relativt små populationer klarat sig länge. ”Genetisk diversitet” är inte lätt att ta kål på. Även en enda individ innehåller en avsevärd del av den genetiska variationen hos en stam.  Sedan är det inte naturligt att enstaka metapopulationer klarar sig för evigt, De flesta går under så småningom.  Att en lokalras ersätts av en annan skall kanske inte ses  som undergång, ett skäl till stora metapopulationer är ju just att bibehålla den evolutionära potentialen. För evigt skall nog inte tolkas som hundraprocentig säkerhet.  Tumregeln att Ne>500 står sig nog och högre antal för en liten del av den nordeuropeiska vargen innebär nog ett överdrivet säkerhetstänkande.

Är immigrationen större än en genetiskt effektiv migrant per generation, så hålls de ingående stammarna tillsammans i EN metapopulation. Detta villkor blir uppfyllt om den ”genetiska släktskapen” mellan stammarna uttryckt med måttet ”FST” är mindre än (eller egentligen mindre än drygt) 0.2. Se http://blogs.discovermagazine.com/gnxp/2012/01/1-migrant-needed-to-prevent-genetic-divergence/#.UaCGSrUzjxY

FST har stora likheter med F (inavel) vid jämvikt som funktion av migrationen, det blir samma värden. FST, inavel, släktskap och heterozygotigrad har nära relationer.

En genomgång av publicerade FST-värden för varg i vårt närområde gav: Åkesson och Bensch (2009) har undersökt Sverige – Finland – Karelen. Mellan Skandinavien och Finland 0.18 resp. Karelen 0.15. Mellan Finland och Karelen 0.03. Mellan Finland och Karelen 0.15 och Finland till Archangelsk 0.17, Karelen till Archangelsk 0.05. Balrunaite m fl (inkl Åkesson) (2013). mellan Litauisk och finsk 0.05; Litauisk – Karelsk 0.05 och Litauisk – Archangelsk 0.05. Det nya Litauiska arbetet verkar informativt för svensk vargförvaltning.http://link.springer.com/article/10.2478%2Fs11535-013-0154-9#page-1 Eftersom värdena genomgående är under gränsen 0.2 och ofta väsentligt under kan man räkna med att kontakterna med den skandinaviska vargstammen också är tillräckliga så länge det kommer minst en effektiv invandrare per generation. Det har kommit fyra reproduktiva invandrare den sista varggenerationen.

Inget FST-värde var över 0.2. Den relevanta metapopulationen kan förmodlgen utsträckas över ett betydligt större område än vad som nämnts i de förslag som gjorts de sista åren (Sverige, Norge, Finland och ryska Karelen). Det litauiska arbetet tillför ny information till tidigare diskussion om avgränsningarna, så det är ”legalt” att vidga avgränsningarna mot bakgrund av denna nya väsentliga information. Det fodras fler mätningar för att avgöra hur långt bort populationer måste ligga för att vara för genetiskt avlägsna för att räknas in i metapopulationen. Det finns gott hopp om att den naturliga metapopulationen omfattar ett tre gånger så stort geografiskt område och det kan vara betydligt större. Stammar som ligger i periferin till metapopen  kanske inte tillhör den centrala metapopen och har FST över 0.2, men kan ändå göra den totala metapopulationen något större dvs. något öka dess ”effektiva” numerär.

Eftersom FST är locusberoende och olika resonemang kan föras så kan detta variera .

Även om senare undersökningar för att avgränsa området visar att det är för litet eller minskat jämfört med vad mätningarna motiverat så gör det inte mycket om misstaget inte korrigeras förrän om 50 år, inte i Sverige åtminstone. Att öka säkerheten genom 500 vargar istället för 200 när man inte vet är en mycket stor kostnad för en liten ökning i säkerhet som förmodligen lätt kan korrigeras om 50 år.  Om vi mot förmodan inte har ”den slutliga lösningen” då, så kan vi oroa oss om några decennier och inte nu. Den skandinaviska vargen har Ne >50 om det finns mer än 250 vargar, och det gör det nog effektivt om man bestämmer sig för golv på 180 i Sverige. Detta räcker för att inaveln inte skall blir ett utrotningshot på kort och medellång sikt. Denna Ne ger tillräcklig marginal för att vänta och se.

Metapopulationens storlek kommer i framtiden att kunna ökas artificiellt, Ne=2500 borde inte vara problematiskt. Migrationen mellan delpopulationer kan ökas med vargflytt.  Om 50 år kommer metoder att ha utvecklats även om det går långsamt. Vad som förmodligen snart kommer att fungera tekniskt är valpflytt. Först flyttar man från djurparker i andra delar av utbredningsområdet till svenska djurparker. Sådana flytt mellan Ryssland och Skänes djurpark har redan utförts. De flyttade vargarna blir föräldrar till valpar som placeras ut i vilda lyor.  Det behöver inte vara de omfattande flyttar som nu varit aktuella, det kan räcka med att förstärka naturlig migration med tillförsel av en reproduktiv migrant vart tionde år för att Fst skall komma över 0.2. Även om behovet identifieras först om femtio år är det inte försent att bygga på megapopulationen.

Tumregeln kravet Ne>=500 kommer alltid att ifrågasättas av experterna, och de auktoriteter som uttrycker att det räcker kommer aldrig att göra det på ett enkelt sätt utan reservationer. Här är ett exempel på vad som står i en ny uppsats av auktoriteter med en länk till uppsatsen: Ne thresholds for avoiding the harmful consequences of inbreeding depression (50) and retention of quantitative genetic variation for future adaptations (500), remain unchanged. We believe that the 50/500 rule still has a useful place in conservation biology

En effektiv migrant per generation är inget godtyckligt värde eller tumregel, som någon forskare dragit till med, eftersom det verkade jämnt och lätt att komma ihåg. Gränsvärdet ett är en djupgående fundamental skillnad mellan att glida allt längre isär gentemot att hållas samman för evigt. Gränsen mellan anarki och samordning! Se t ex referensen Wang http://www.juniata.edu/projects/it110/ms/References/362_Island%20Ecosystems/Protected%20areas%20and%20management/2_One%20migrant%20per%20generation%20rule%20and%20management.pdf.  Det behövs dock förmodligen uppåt fyra effektiva migranter per generation för att få en metapopulation att uppträda som en tillfullo panmiktisk population.

Den europeiska vargpopulationen kan enligt http://mpilot.blogs.lincoln.ac.uk/2014/01/06/bottlenecks-and-diversifying-selection-in-european-wolves/  delas upp i tre delar: italiensk, iberisk och övrig. Att denna uppdelning är möjlig visare att den NÖ delen av den europeiska vargpopulationen är relativt homogen.

Immigration hjälper och kompenserar för närvarande. Men så småningom blir immigranterna mer släkt och mindre effektiva, och den nu pågående förbättringen av det genetiska statusen stagnerar, och då blir det dags att överväga vad det innebär på lång sikt.

Det finns krafter som nyskapar genetisk variation som kan ersätta förlorad variation. Mutation är det mest kända fast kanske inte viktigast i ett tidsperspektiv under tusen år. Det finns krafter som gör att inavel och inavelsdepression försvagas med tiden. Det naturliga urvalet verkar mot inaveln och dess konsekvenser. Dessa krafter gör att effekten av inavel minskar med tiden, den del av inaveln som härrör de första invandrarna för drygt 30 år sedan har nog avklingat och detta är nog en orsak till den ökning av fertiliteten, som verkar ha skett i den svenska vargstammen.

Vad är argumenteten för ett högt golv? (700 har föreslagits).
Man kommer inte runt att den genetiska variationen utarmas och inaveln växer i en liten population, genetiker (också jag) anser att en isolerad population av varg måste vara minst två tusen, för att överlevnad ”i evighet”, skall te sig trolig. Det finns argument för antal upp till tio tusen. Om man vill att den Nordeuropeiska varianten av varg skall överleva genetiskt uthålligt bör den således bestå av många tusen individer. För närvarande består populationen av kanske 40 000 vargar. Sedan är det en fråga om hur många av dessa som måste finnas i Sverige. Det råder enighet om att det inte behövs flera tusen i Sverige. Immigrationen är tillräckligt stor, Sverige är inte en isolerad ö ur vargsynpunkt.

Egentligen behövs inte en enda varg i Sverige, det finns så många ändå. Men så ensidigt får Sverige inte resonera.

Det anses behövas någon form av genetisk kontakt för att man skall kunna betrakta den svenska vargen som en del av en tillräckligt stor när-population, men jag är säker på om det verkligen behövs. Kanske alla 40 000 har tillräcklig kontakt med varandra? Vi vet faktiskt inte. Teorin är inte väl utvecklad. Kanske kontaktmönstren ändras över tiden så att stammar som idag ter sig isolerade inte är det i ett tusenårigt perspektiv. Antalet 700 är härlett från ett antagande om en vargtät mur i Karelen. Vargarna i Norge, Sverige, Finland och ryska Karelen antas bilda en isolerad enhet utan invandring, som skall vara tillräckligt stor. Då kan man räkna ut Sverige del och finna den till 700.

Man skulle nog kunna hävda att den europeiska vargens bevarande  skulle behöva 10 000 vargar ungeför jämnt fördelade över Europa (vid sidan av lokala och kanske tillfälliga koncentrationer). Sverige har ungefär 5% av Europas yta. Då skulle man hamna på 500 som en rimlig del av Sveriges ansvar.

Vad är dina argument emot ett högt golv?

Svar: Karelen har inte en vargtät mur, som forskarna antagit. Den stora internationella populationen är inte väl avskärmad från andra vargar. Data jag tagit del av tyder på att vargstammar har tillräcklig genetisk kontakt över vidare områden, än vad de som gjort de presenterade beräkningarna trott. Enstaka vargar kan vandra mer än hundra mil mellan födelse och död, och gener kan hoppa ännu längre över tiotals generationer. Vargens gener har en otrolig spridningsförmåga. Det var ingen som 1970 trodde att Värmland inte var för isolerat från andra vargar för att ge upphov till en ny stam. Men sedan skedde det. Att kalla 700 för resultat av kvalificerad forskning (som det framställs) ser jag som missbruk av genetik. Det är de första försöken till initierade spekulationer. Det behövs både bättre data och framförallt bättre teori för att det skall bli mer än intressanta spekulationer, och tills vidare tror jag de vargantal som presenteras som vetenskapliga resultat är onödigt höga och utesluter inte att dagens vargstam räcker.

Vi kan flytta vargar obegränsade sträckor med valpflytt. Vi har redan flyttat in vargar till svenska djurparker från Ryssland med tanke på att deras valpar skulle ut i svenska lyor. Valpflytt har visserligen inte lyckats i Sverige än, men en ny teknik behöver tid på sig att utvecklas. Jag är ganska säker på att om några decennier finns en fungerande teknik. Den behöver inte fungera så bra, jag tror det räcker med en lyckad flytt per decennium för att komplettera den eventuellt otillräckliga naturliga invandringen med ”långflyttare” för att åstadkomma en tillräckligt stor och sammanhängande internationell vargpopulation utan fler i Sverige.

Att identifiera och kanske komplettera en tillräckligt stor och genetiskt sammanhängande internationell population för att bevara varg för all framtid är inte bråttom, den nordeuropeiska vargen har stort numerär och tillräcklig variation finns redan ute i Nordeuropa, frågan om kontakten är tillräcklig och några stödåtgärder behövs är inte brådskande. Den svenska vargen blir ett värdefullare bidrag till den internationella vargstammen om den får sina genetiska brister åtgärdade innan den sas tillfullo innesluts i ett internationellt bevarande, och dessa brister åtgärdas lättare i en liten vargstam. I slutändan är det ganska troligt att det inte behövs fler svenska vargar för långsiktig bevarande än för kortsiktig.  Jag avråder ur genetiskt synpunkt från att idag blåsa upp den svenska vargstammen med en osäker förhoppning att det behövs för att bevara stammen för evigt.

Det viktiga för att binda ihop oss med den internationella vargstammen är att immigrationen över gränsen mot Finland fungerar, det gör den nu. Det näst viktigaste är att vargstammen i i Finland fungerar, så att den kan generera immigranter till Sverige och ta sin del av bevarandet. Det är problematiskt, det största problemet i svensk vargförvaltning . Men det enda Sverige egentligen kan göra är att inte ha färre än ett par hundra vargar i Sverige, då skulle vi vara ett dåligt exempel och förlora trovärdighet när vi argumenterar för en förbättring i Finland. En vargflock i mellan-Norrland för att binda ihop oss bättre och mer dubbelriktat med huvuddelen av den nordeuropeiska vargen vore bra.

Ett stort vargantal medför att det blir svårare och dyrare att hålla ordning på vargarna och registrera och DNA klassificera dem. Blir det svårare försvåras den selektiva jakten. Ett robust övervakningssystem är ett villkor i EU-direktivet. Det blir nog svårt med fler än 400 vargar ur den synpunkten.

Those who suggest large numbers make subjective assumptions about the far future. Like that there exists an iron curtain for wolves between Karelia and the rest of Russia, which will stay where the coming millennia. There is an unfortunate difficulty in seeing the difference between the management required for the short terms needs of a fast genetic recovery and the possible needs for coming millennia, which can be given higher attention in some decennia.

There are convincing arguments that many thousands of wolves are needed for survival of the species. But the scientific logic that derives that Sweden needs 700 or more wolves from that is less convincing. Very large number of wolves required for long time survival are calculated based on that genes from the east never reach Sweden and where is a wall-tight fence between Russian Karelia making Norway, Sweden, Finland and the border area to Russia function as an isolated island. That is not so, wolves immigrate over that border. It seems contra-intuitive that Sweden should be completely broken off from the main part of the wolf distribution. Wolf has had a continuous distribution over Northern Europe, and individual wolves can and do move more than thousand kilometres between birth and death. The accumulated distance over generations is larger. Sweden has a satisfactory link to the east. Wolf genes will be possible to move arbitrary distances with translocations, thus the area the Swedish wolf gene pool is based on can be made arbitrary large.

Den skandinaviska vargstammen blir en viktigare del av den internationella metapopualtionen ju större heterozygoti den har. Därför är det viktigt att minska inaveln och öka den genetiska variationen snabbt. Detta är lättare ju mindre populationen är. Därför är det viktigare att populationen hålls liten i början. Fri tillväxt mot höga antal i dagsläget är förkastligt. Ett par hundra innebär ett tillräckligt ansvarstagande även för den mycket avlägsna framtiden. Att fortsätta att satsa mycket stora resurser och uppmärksamhet på vargen innebär mindre uppmärsamhet på andra problem. Att låta en ekologisk komponent tillväxa okontrollerat exponentiellt under 30 år på ett relativt litet område kanske orsakar mer problem än det löser och kan inte kallas långsiktigt ansvarstagande för framtiden, snarare ett ekologisk roulette. Det håller optionen öppen att ändra sig senare. Det är adaptiv vargförvaltning, vad man tycks vara eniga om.

Nu tycks EU vilja ändra inriktning och ta större hänsyn till sk social bärkraft. I det läget finns mindre anledning att kräva vargantal som ger både hängslen och livrem för att vara fullständigt säker på att vargen klarar sig i tusen år framåt genom höga krav på den hypotetiska metapopulationen.

Även om Sverige skulle besluta om sin del i den tilltänkta metapopulationen så är det inte möjligt att tilldela vargen gynnsam bevarandestatus, om inte också Norge, Finland och ryska Karelen har eforderligt vargantal.

Jag har bett Åkesson och Linell titta på denna sida och kommentera om det fanns anledning till det, eftersom de inte hört av sig förmodar jag att de inte hittat grova fel.

Mina tankar om dettta från början av 2012 finns på http://vargdag.wordpress.com/2012/01/13/det-racker-med-nagra-hundra-vargar-genetiskt-langsiktigt/  , där står några ytterligare detajer och referenser. Det ursprungliga ställningstagandet om geografiska avgränsningar gjordes av rovdjursutredningens expertkommitte trots att de undersökningar gruppen stödde sig på indikerade att det fanns vargar med urspung i Ryssland bortom ryska karelen, vilket ger känslan gruppen tillämpade försiktighetsprincipen.

Annonser

Ett svar to “Tillräckligt många vargar för evigheten!”

Trackbacks/Pingbacks

  1. VARGFÖRVALTNING | Wolf Is My Soul - 7 december, 2013

    […] Jag har tänkt mer om vargantal inför evigheten påhttps://vargweb.wordpress.com/2013/08/26/tillrackligt-manga-vargar-for-evigheten/ […]

Kommentera

Fyll i dina uppgifter nedan eller klicka på en ikon för att logga in:

WordPress.com Logo

Du kommenterar med ditt WordPress.com-konto. Logga ut / Ändra )

Twitter-bild

Du kommenterar med ditt Twitter-konto. Logga ut / Ändra )

Facebook-foto

Du kommenterar med ditt Facebook-konto. Logga ut / Ändra )

Google+ photo

Du kommenterar med ditt Google+-konto. Logga ut / Ändra )

Ansluter till %s

%d bloggare gillar detta: