Archive | Uncategorized RSS feed for this section

Avskedsord Oktober 2015

6 Okt

Naturvårdverkets utredning om varggolv

Naturvårdsverkets utredning om varggolv överlämnades till regeringen början av oktober 2015.

Ur Naturvårdsverkets pressmeddelande klipps: ”vad som krävs för att vargpopulationen i Sverige ska anses ha gynnsam bevarandestatus enligt art- och habitatdirektivet har två av varandra oberoende forskargrupper – en från Sverige och en från USA – gjort sårbarhetsanalyser för varg som Naturvårdsverket har sammanställt. Analyserna från de två forskargrupperna visar att det behövs minst 300 vargar i Sverige för att inte gynnsam bevarandestatus ska hotas. Det ligger nära dagens referensvärde på 270 vargar.”… ”En förutsättning för en vargstam på 300 vargar är att det kommer in vargar som inte är besläktade med den svenska vargstammen som får valpar för att minska inaveln i den svenska vargstammen. Det behövs att det kommer in en ny varg minst vart femte år”…” Vi gör bedömningen att vargstammen har gynnsam bevarandestatus”

Utredningen här

Underlaget (fem bilagor) till Naturvårdsverkets utredning här.

Troligen inte motiverat att jag fortsätter

Jag lämnade vargdebatten i början av 2014 eftersom den dels tedde sig kaotiskt fylld med juridik och dels eftersom riksdagen fattat ett beslut som så småningom borde leda till stabilisering. Jag har tidigare deklarerat att om golvet inte höjs och en omfattande licensjakt för varg genomförs 2016, så ämnar jag inte fingranska underlaget och i huvudsak lämna ämnet varg igen.

Golvet har höjts så marginellt så att jag inte behöver fingranska av den anledningen. GYBS råder enligt Naturvårdsverket och referensvärdet är betydligt under nuvarande vargantal. Det är svårt att se att omfattande licensjakt inte kommer att genomföras. Dessutom är det svårt att förstå annat än att EU avskriver överträdelseärendet när det nu finns en ordentlig dokumentation.

En förutsättning anges vara att det invandrar en obesläktad effektiv varg vart 5e år. Detta kommer att ifrågasättas. Men eftersom Naturvårdsverket anser förutsättningarna för GYBS är uppfyllda – trots Brufordrapportens resultat – förutsätter jag att det ställningstagandet kommer att stå sig till efter licensjakten 2017. Därefter blir det ändå dags att ta upp diskussionen inför nästa rapportering till EU.

Vad har jag gjort sedan våren 2014?

Jag har lagt mig i ärendet under våren/sommaren. De viktigaste insatserna jag gjort är:

En skrivelse sändes till Naturvårdsverket där Naturvårdsverket uppmanades att ta bort insinuationen i ”Förvaltningsplan för varg” att det behövs 370 vargar, som stod under ett år till hösten 2015. Detta var en feltolkning av undersökningen (Bruford) utsagan påstods bygga på. Naturvårdsverket vägrade utlämna den preliminära rapport utsagan byggde på! Naturvårdsverket tog inte bort skrivningen, men när nu resultaten både från den slutliga Brufordrapporten, de övriga forskarnas ställningstaganden (där Brufordrapporten givetvis var en viktig del) och Naturvårdverkets rapport offentliggjorts, kan det sägas att jag/vi hade rätt i vår skrivelse och Naturvårdsverket fel.

Jag har granskat Brufordrapporten när den blev offentlig. Jag fann att den inte kan användas som motiv att öka ”golvet” utan snarare bekräftar den att ”golvet” ligger ungefär rätt. Jag fann också att den metod som använts lett till att analyserna blivit opålitliga och därför inte får vara avgörande för hur stor invandringen måste vara. Min uppfattning byggde till viss del på kommentarer från forskare i utarbetandet av Brufordrapporten. Det mesta kan sägas bekräftat via de övriga forskarna som bedömt varggolvet, där Brufordrapporten självklart var en viktig del av underlaget, men framstår som mindre viktig än den skulle gjort om den ”lyckats”. Min analys var alltså riktig.

Jag har lobbat med email åt olika håll (inklusive delat med mig av mina analyser). Det är givetvis svårt att säga vad det lett till, men jag tror det har dragit åt det håll jag uppfattar som rätt (dvs inte så högt golv och vargantal, som Naturvårdsverket och en del andra aktörer helst sett).

Jag känner mig ganska säker på att det skulle funnits fler vargar våren 2016 än vad som kommer att finnas om jag inte funnits, och vad jag gjort ter sig väl i linje med många andra kunniga forskares uppfattning.

Vargfrågans nedtrappning

Vargfrågan verkar nu kan gå mot en fortsatt avkylning och nedtrappning från den extrema fokusering den haft hittills (se här). Utredningens resultat har inte slagits upp stort i media, och protesterna i olika riktningar har inte varit högljudda. När jag själv såg inslaget på Nyheterna gavs köpt lejonjakt mer utrymme. Alla som strävat efter fler vargar har tillmötesgåtts. Ökningen är så liten så att protesterna från de som tycker det finns för många vargar inte blev högljudda. Nu finns ett omfattande underlag som stöds av många kvalificerade forskare som stöder det exakta golvvärdet 300. Detta bygger på sammanställning av relevant litteratur och sårbarhetsanalyser som omfattar genetik. Det är endast en av åtta av de av Naturvårdsverket konsulterade forskarna tillhörande två grupperingar och boende i tre länder som tycker golvet skall vara större än 300. Den av Naturvårdsverket tidigare initierade Brufordutredningen motsäger inte detta. Det går alltså knappast att hävda att GYBS inte är tillräckligt utrett längre (även om varg redan tidigare var mer utrett än någon annan lika ”liten” fråga). De invändningar som bygger på att det är Naturvårdsverket och inte riksdagen som skall bestämma GYBS har gått till mötes. Huvudskälet för EUs klagomål har rimligtvis nu avlägsnats (annars blir det skäl att rikta kritik mot Naturvårdsverk och Regering att de inte sett till att tillmötesgå kritiken).

Är det verkligen nödvändigt med ett golv på 300 vargar?

Från utredningens bilaga 2: All experts…(åtta namn)…  have consensus on the following point… An FRP of 200 wolves for Sweden or Scandinavia is too small.

Av detta kan man dra slutsatsen att det finns experter som ”egentligen” tycker 270 räcker.

Deklaration: För mig i egenskap av genetikprofessor står det bortom rimligt tvivel att den svenska vargstammen kommer att finnas kvar om hundra år om antalet inte tillåts falla under 270. Chansen att stammen finns kvar ökar ytterst obetydligt med antalsökning däröver Detta gäller även om invandringen blir lägre än en reproduktiv varg vart femte år. Jag rekommenderar att övriga Nordeuropa inte låter vargtätheten falla nämnvärt under den vargtäthet Sverige därmed åtar sig. Detta för att trygga artens fortbestånd med önskvärd genetisk variation ”för evigt”.

Egentligen tycker jag att det räcker med mindre än 270 vargar men det är enklast att stå fast vid redan fattade beslut. Men om det skulle komma nytt blod som det är angeläget att sprida (när Tivedenavkommorna blivit vanliga) tycker jag man i avskjutning skall ligga på referensvärdet och kan skippa förvaltningsmarginalen. Är det långt sedan den sista invandringen givit avtryck (som nu) kan man ha en förvaltningsmarginal.

Kan man lita på forskare?

Det sägs att det inte finns vetenskaplig grund för riksdagsbeslutet om 270 som golv. Den vetenskapliga grunden för 270 (300 i Skandinavien) finns i ett brev i juni 2013 skrivet av tio forskare. Fyra av dessa forskare har i underlaget till Naturvårdsverkets utredning skrivit under på att det behövs 300, och alltså ändrat uppfattning. Å andra sidan har i SOU 2011:37 sid 213 samma forskargrupp rekommenderat just 300, men motiveringen har nu förbättrats.

Det väcker naturligtvis irritation när samma experter hamnar på olika nödvändigt vargantal. Först bestämmer riksdagen 270. Sedan bestämmer Naturvårdsverket 300 i strid mot riksdagens beslut.

Man kan ironisera en del över detta som görs i Svensk jakt. Åsa Romson ansåg det var vinklade ställningstaganden som forskarna framförde i det forskarbrev som blev avgörande för riksdagens ställningstagande 270, men när samma forskare tar ställning för 300 istället, så är informationen inte vinklad längre! Det är dock ett mycket stort framsteg i vargfrågan att Romson anser det nu finns en vetenskaplig utredning om GYBS vilket hon ansett har saknats tidigare.

Hur forskarna argumenterar omkring forskarbrevet kan man ta del av på den här länken: http://www.jaktojagare.se/kategorier/aktuellt/infekterat-gral-om-vargen/

Men jag tycker inte forskarna skall lastas för detta åsiktsbyte, bristerna ligger i högre grad hos de som inte förstår begränsningarna i vetenskap och expertomdömen eller hur luddigt EUs begrepp är. Det är inte så konstigt att forskare modifierar sin uppfattning. Nya omständigheter tillkommer. Det finns en vilja att kompromissa såväl med andra forskare som uppdragsgivarens förväntningar och resten av omvärlden samt intresset att lägga fram en så gemensam uppfattning som möjligt som därigenom får ökad chans att gå igenom. Värdet på ”referenspopulationen” går inte att ”objektivt” bestämma med någon grad av säkerhet, olika resonemang ger mycket olika värden, det finns inte ett enda ”sant svar. Delvis är det ett politiskt beslut som politikerna inte törs ta själva utan vältrar över beslut till forskarna trots att det innebär preciseringar av politisk karaktär. Hade jag varit med bland ”experterna” och det inte funnits någon förhistoria hade jag sannolikt solidarisk ställt upp på majoritetens uppfattning i bilaga 3. Men nu hamnar jag i situationen att jag anslöt mig till forskarnas uppfattning om 270 för att bidra till lugn i båten genom att forskarna samlar sig omkring samma värde även om jag personligen kan tänka mig att argumentera för något mindre värde, men därefter ändrar ”forskarna” sitt ställningstagande.

Är det möjligt att fatta beslut på grundval av genetisk sårbarhetsanalys?

Enligt min mening är det en omöjlig uppgift att göra en genetisk sårbarhetsanalys så att svaret blir entydigt och trovärdigt. Olika forskare får olika svar. Forskare kan konstruera modeller, men det finns olika modeller. Det förutsätts känt vilka input man skall ha i modellen, men karaktärer och mål i kvantitativa termer för den varg man skall undersöka är osäkra. Exemplet ovan med forskarna som ”bytte” åsikt är belysande (de har faktiskt fört vidare resonemang som ledde Naturvårdsverket till 380 tidigare). Seriösa förslag på storlek av den svenska vargstammen som framförts av duktiga forskare eller forskargrupper medvetna om EUs krav sedan 2010 ligger mellan 200 och 2000. Går man till något mindre övertänkta diskussionsinlägg eller välgrundade partsbeslut finns både högre och lägre. Jägareförbundet har beslutat 200 för Skandinavien och 150 för Sverige, jägareförbundet är seriösa nog för att inte hålla fast vid detta, om de inte ansåg sig vetenskapligt kunna motivera det (jag skulle dock gärna se en modern version av motiveringen). Bevarandevetenskapen är för outvecklad för att ge entydiga svar. Svaret beror inom ganska vida ramar hur man ser på frågan. Ingen skall förvänta ett otvetydigt svar på en suddig oklar fråga (vad är FRP?). Brufords analys anser jag otillförlitlig och andra har påpekat svagheter i den. Den använda simulatorn Vortex har inte fungerat tillfredställande. Jag är djupt besviken att de komplexa frågeställningarna omkring varg inte kan belysas på ett trovärdigt sätt ens med simulering, det är givetvis svårare om inte ens det redskapet är användbart.

Är Naturvårdsverket objektivt?

Mitt intryck är att Naturvårdsverket inte verkar tillfredställande objektivt om GYBS för varg och att Naturvårdsverket varit en drivande motor i att vargkonflikten inte trappats ned mer sedan riksdagsbeslutet 2013.

  • Naturvårdsverket finansierar delvis Naturskyddsföreningens advokat, som är skicklig i vargfrågor. och bidrar därmed till att vargbeslut ifrågasätts i Domstolar.
  • Naturvårdsverket finansierar också det juridiska projektet ”Claws and Laws” lett av Chapron. Chapron beskrivs senare. Darpö får medel från projektet och är aktiv i den juridiska vargvärlden med upplysningar om vad EU förmodligen tycker och delvis missvisande information om varg.

Domstolar gillar att inhibera vargjakt, vilket ofta onödiggör andra mer komplexa beslut av domstolarna och ger en kaskad av överklaganden. EUs juridiska agerande i vargfrågan och sedan fem år uttalat bristande förtroende för de svenska statsmakterna har många svårt att förstå. Detta understöds alltså av Naturvårdsverket, möjligen kan Naturvårdsverket hävda att stödet bara har indirekt karaktär.

  • Naturvårdsverket föreslog 2012 380 vargar som referensvärde, och vägrade att ändra antal eller ett enda ord i skrivningarna, trots att experterna inte stödde det. Naturvårdsverket kördes över av riksdagen som följde expertbrevet från slutet av juni 2013. Innan riksdagsbeslutet var taget i slutet av 2013 kontrakterade Naturvårdverket experten Bruford med underförstått syfte att belysa att det behövdes fler vargar. De preliminära resultaten föreföll stödja 370 vargar. Naturvårdsverket skyndade sig att skriva in detta i ”Förvaltningsplan för varg” och mobiliserade därmed opinion och regering för åsikten att riksdagen fattat ett ogrundat beslut.

Ett förnuftigare handlande av Naturvårdsverket vore att när våren 2013 forskarmotståndet mot Naturvårdsverkets utspel 2012 med 380 blev uppenbart tillsätta den utredning de senare tillsatte. Det är att förmoda att den skulle kommit till samma resultat som nu. Då hade riksdagens beslutade intervall nog sträckt sig till 300 och därmed hade mycket av tjafset sedan början av 2014 undvikits och det hade blivit klarare politisk uppslutning. Riksdagsmajoriteten hade nog accepterat 30 vargar till om detta hade kunnat ge ett politiskt enigare beslut som inte revs upp av följande regering och en snabb nedtrappning av konflikten.

Jag föreslog Naturvårdsverket att de i början av 2014 skulle skriva en motivering till beslutet 270. Om Naturvårdsverket inte klarade detta själva, skulle några av de forskare som i forskarbrevet i slutet av juni uttalat sig för 270 kunna hjälpa till. Men Naturvårdsverket avböjde och i efterhand förstår jag att det berodde på att de kontrakterat en expert, som skulle känna sig obunden av 270. Förvaltningsplanen för varg var beställd av regeringen och levererades till regeringen i slutet av 2014, man kan förmoda att regeringen tog hänsyn till det resultat av Brufordutredningen som förvaltningsplanen rapporterade (370), när regeringen beställde en utredning. När Naturvårdsverket för regeringsuppdraget beställde två ytterligare utredningar, kan man förmoda att Naturvårdsverket från mitt/vårt brev blivit medvetna om att Brufords rapport inte skulle ge tillräckligt underlag för att öka vargantalet.

Visserligen kan vargvärnare glädja sig åt att det nu blir 30 vargar till, men var det verkligen värt den förlängda oredan och den fördjupade brist på förtroende mellan aktörer det orsakar? 30 vargar till kunde åstadkommas genom att höja säkerhetsmarginalen istället. Naturvårdsverket kunde utrett/ägnat sig åt förvaltningsmålet istället för GYBS. Det ter sig som ett enklare och mindre kontroversiellt sätt att få fler vargar. Dessutom tror jag utredningen nu blir en het och svårhanterad potatis för regeringen, som jag inte skulle bett om ifall jag varit regering (jag skrev varningsbrev till båda departementen fast jag tror inte det var det som gjorde att statssekreteraren på miljödepartementet byttes ut kort senare). Men leder det till att EU avvecklar ärendet så är mycket förlåtet till Regering och Naturvårdsverk. Och jag tycker inte regering eller riksdag behöver bry sig om utredningen, det är väl uppenbart att Naturvårdsverket inte kommer att tolerera att vargantalet faller under 300 de närmaste åren även om 270 kvarstår som referensvärde.

Visst skall myndigheter ha integritet och kunna ifrågasätta även riksdagsbeslut. Men jag tycker Naturvårdsverket i detta fall gått för långt. Jag tycker Naturvårdsverket det är angeläget att Naturvårdsverket vidtar åtgärder för att höja förtroendet för Naturvårdsverkets objektivitet och vilja att skapa ett gynnsammare och mindre misstänksamt klimat i vargfrågor. Naturvårdsverkets rykte har blivit ytterligare skamfilat, och detta bidrar till svårigheterna att samla aktörerna i diskussioner och att få dem att lyssna och formulera gemensamma ståndpunkter. Det tar lång tid att bygga upp förtroende men går snabbt att försämra det.

Chapron

Chapron har skrivit brev till Nature och Science där han kritiserat statsmakterna och den svenska vargpolitiken och pläderar för fler vargar.

Chapron pläderar i bilaga 3 i Naturvårdsverkets utredning för dubbelt så många vargar som resten av experterna. Han använder EU -rättsliga argument. Han får underkänt av en anlitad jurist på sina EU-juridiska tolkningar i bilaga 5.

Chapron leder det stora av Naturvårdsverket finansierade projektet ”Laws and Claws”. Andra deltagare är t ex Darpö. Projektet har en mycket stark koppling till EU juridiken. Projektet och dess experter bidrar säkert till EUs och domstolarnas negativa eller skeptiska inställning till statsmakternas hantering av vargfrågan.

Själva symbolen för juridiken är blind objektivitet. Jag tycker inte det är bra att Naturvårdsverket låter ett projekt där objektivitet är så fundamentalt grundläggande ledas av Chapron. Han driver en, som många uppfattar det, extrem roll i vargpolitiken.

Riksdagsbeslutet

Riksdagen har i slutet av 2013 beslutat att referensvärdet för varg inte skall vara högre än 270. Naturvårdsverket beslutade omedelbart 270 som referensvärde. Detta är ett golv men något tak är inte beslutat av riksdagen. På eget initiativ satte Naturvårdsverket redan före riksdagsbeslutet igång en egen utredning, som sedan följdes av ett regeringsuppdrag som kom fram till 300.

Detta har konsekvenser:

  • Folket får mindre förtroende för riksdagsbeslut och riksdagens auktoritet försämras.
  • Det kan löna sig att protestera mot ett riksdagsbeslut, vilket uppmuntrar till protester.
  • Riksdagsbeslut är inte det slutliga avgörandet.
  • Det vargbeslut som nu genererats är mindre pålitligt än tidigare, eftersom det inte är förankrat i riksdagen.
  • De som verkställer vargbeslut kan inte hänvisa till att det härrör från riksdagen.
  • Om riksdagens rovdjurspolitiska beslut inte är operativa för vargantal, varför skall man bry sig om dem i andra delar?

Hur har insikter i vargfrågans behandling påverkat mig?

Naturvårdsintressen (många vargar) väger för tungt av huvudsakligen ideologiska subjektiva skäl. Det finns visserligen ett berättigande för detta, otillräckligt beaktande av den sk naturen har varit ett svårt misstag i människans tidigare historia och är det nog idag. Men naturvård måste paras med förnuft och inte ensidigt rikta in sig på symbolfrågor där konflikterna blir stora och långvariga trots att 30 vargar hit eller dit inte har marginell betydelse för vargstammens fortbestånd. Detta leder till att utredandet av varg och uppmärksamheten omkring får för stor uppmärksamhet och konflikterna och misstroendet blir stort och minskar inte, samtidigt som det blir onödigt tätt med vargar i några områden. Man är allt för angelägen att uppfylla något som är oklart definierat (gynnsam bevarandestatus) och alltför ovillig att kompromissa med andra intressen (en stabil och förutsägbar vargpolitik). Naturvårdsintressen får lätt för stor vikt på för subjektiva grunder och politikerna uppfattar sig som ganska maktlösa och processen ger minskat förtroende för statsmakterna som helhet. Slutsatsen är att jag skall inta en kritisk hållning till Naturvård i samband med hotade arter, när den förefaller för fundamentalistiskt grundad.

Sist editerat 151009B

Bruford report

4 Aug

Comments to Bruford report

The most important part of the report supports the currently decided lowest wolf number 270 (FRP=270), but the report has shortcomings making in unsuitable for cherry-picking support for a high FRP.

Sammandrag av mina kommentarer på svenska: Rapporten har brister. Rapporten ger stöd för att behålla varggolvet vid 270 (den genetiska diversiteten minskar mindre än fem procent på hundra år). Men bristerna är för stora för att stödja sig på rapportens resultat för en ökning av golvet över beslutat 270.
Rapporten negligerar att immigranterna troligen har mer än dubbelt så stort inflytande som beräknat. Immigranterna har högre fertilitet, vilket möjligen ibland beaktas. Men framförallt är immigranterna och deras avkomma skyddade från jakt, vilket fördubblar effekten av immigration när vargantal hålls konstant. Rapporten sätter en ogenomtränglig mur för invandring från resten av världen till Fennoskandia, helt orealistiskt. Rapporten beaktar inte ens invandring från Karelen, fast läsaren måste vara uppmärksam för att märka det. De negativa effekterna av släktskap avklingar med tiden, detta har för inavel konstaterats, men inte tillfullo beaktats. För diversitet har det inte beaktats alls. Simuleringarna kan inte återge den historiska utvecklingen av vargen, skall man tro på simuleringarna borde varg inte finnas i Sverige. Resultaten om invandrarna antas vara obesläktade negligeras, eftersom resultaten blir konstiga. Då ter det sig logiskt att inte tro på simuleringarna för huvudresultaten heller, eftersom den låga effekten av immigration inte stämmer med erfarenhet eller intuition och eftersom simulatorn inte givit trovärdiga resultat för de mer transparanta alternativen. Rapportens låga effekt av immigration kan bero på rapportens val av loci, den förklaringen avfärdas för lättsinnigt. Det finns alltså fyra goda skäl att hävda att rapportens prognoser underskattar effekten av immigration! Rapporten är svårläst, jag har svårigheter att förstå centrala avsnitt och det beror delvis på att förklaringar saknas. Vid sidan av det vetenskapliga är det tveksamt om Naturvårdsverket skulle argumentera för fler vargar med stöd av en rapport, som är så svårtillgänglig även för ”experter”. Med rapporten i hand går det inte att upprepa studien – vilket borde varit möjligt för en simuleringsstudie – upprepbarhet brukar vara ett krav i vetenskapliga sammanhang.

The Bruford report titled “Additional Population Viability Analysis of the Scandinavian Wolf Population” is available at: http://www.naturvardsverket.se/Documents/publikationer6400/978-91-620-6639-0.pdf?pid=14226  and can be reached via http://www.naturvardsverket.se/978-91-620-6639-0/  Main purpose of the report was to respond to five questions. The focus of this document is if this report is acceptable as a scientific ground for a FRP (FRP=the lowest acceptable number of wolves in Sweden) above 270, as decided by SEPA (Naturvårdsverket) in compliance with decisions of the Swedish parliament.

The comments to the report are placed on two websites, one which is better formatted and updated at http://daglindgren.upsc.se/VargGYBS/BrufordReportComment.html and another at https://vargweb.wordpress.com/ . The last web accept comments, I try to respond to comments and questions if justified.

# The report and simulations should be interpreted as support to current FRP=270.  Already in the Swedish summary, the response to the first question says that FRP= 270 seems satisfactory (p 8): ”Med en skandinavisk vargstam på 300 individer (varav 270 i Sverige) och 1 ny reproducerande immigrant varje 6-årsintervall…Simuleringarna indikerade att då förloras totalt sett mindre än 5 % av gendiversiteten på 100 år”

In the English response to questions (p 46-47); Table 9 (p 45,titled “key outcome”) was mentioned 6 out of 8 table references. Table 9 for 300 wolves and 1 effective immigrant/six years retain more than 95 % of the Gene Diversity for hundred years. Thus FRP=270 for Swedish wolf seems sufficient to maintain diversity. Increase in inbreeding is in the long run almost the same thing as loss in gene diversity, so if loss in diversity is acceptable, so is increase in inbreeding.
# Bruford´s summary (p 10) does not support FRP>270. A calculation indicating FRP=370 is mentioned, but discarded after improved calculations resulting in that FRP=270 is sufficient to keep decrease in diversity within 5 percent in hundred years. Inbreeding is raising is said to raise in hundred years but not dramatically much.

# No clear support from Bruford for FRP>270 in responding SEPAs questions. Five questions were asked which Bruford respond to (p 46-47). §1 Reasonable scenarios keep gene diversity and inbreeding in reasonable limits. Effective migration is the key parameter, not numbers. §2 The SEPA proposal FRP=417 given immigration 3.5 effective wolves per generation seem to overshoot the needs for inbreeding and gene diversity. §3 insufficient information. §4 The simulation suggests a loss of rare alleles. However, there are no citations to guidelines what is acceptable and I do not think such exists. Allele loss is an issue on higher levels of population hierarchy rather than regional Swedish. §5 Like question, 3 there is insufficient information.
Above the focus was that the most significant results seem to support that FRP=270 is enough, while no results strongly contradict FRP=270. Below comments are made weakening the value of results as support for FRP>270.

# Ten percent retained ought to be enough for genetic viability. Bruford does not know but asks for advice (p 55):  “It would be good to know if the retention of at least (or more than) 90% of the gene diversity (Balmford et al. 1996, Frankham et al. 2013) or of at least (or more than) 95% (Allendorf & Ryman 2002) in a subpopulation is a recommendation or demand from conservation geneticists”, Two of three references suggest 10%, the latest reference suggest 10%, all references which are not reviewers of Brufords report suggest 10%. SEPA consider 10% when Bruford was mentioned in its wolf management plan early 2015. When Bruford uses 5% it seems an instruction and not his independent decision (p 63:“applying SEPA’s goal for short-term conservation, i.e. retention of 95% of heterozygosity over 100 years”). Ten percent probability of extinction is often regarded as a limit for demographic viability, it seems extremely illogic the border for genetic diversity should be smaller, extinction is certainly worse than a loss of a minor part of the gene diversity.

# Reproducibility. The first demand is that a document should be reproducible, thus the actual input in Vortex given to allow someone like me to reproduce the results. This is not possible. E.g. *The allele frequencies of the few loci used for the study are not given and a test with another set is not shown (p34). The option used for capping is not given. The vital statistics when the population is capped is not given. All the inputs in Vortex are not well understood or given. Thus the simulations are not reproducible.

# Insufficient explanation, too hard or impossible to fully understand. The text and explanations are not always understandable to me, besides that it is hard to follow. In particular I do not understand how number of effective immigrants can be exactly given. “Effective immigrant”/(year or generation) should, as far as I understand, be a result of the simulation, not an input (like for k). I do not understand how capping functions, thus what happens when carrying capacity is reached. Can an immigrant vanish before it get progeny? That would explain some of the “missing” immigrants. The structure of the presentation is hard to understand. I note that some of the peer-rewiews seem to base their evaluation on misunderunderstandings of the key results of the information last added to the report, because premature information is still in the report.

# Many input values irrelevant. The input viable statistic is not relevant when the rules for removing wolves when “carrying capacity” is reached, which is during most of the simulated time, different for different tested alternatives. What I can see the values after carrying capacity is reached are not mentioned or discussed.

# The Finnish and FennoScandia wolf populations are dealt with as no immigration ever occurs. (p 34). The real word wolf “populations” are not closed in that sense. There are more than ten thousand wolves in Europe except Russia and twenty thousand in European Russia. Wolf move long distances, wolf genes will pass through any geographic borders drawn in continental Europe. Wolve genes outside FennoScandia will come to Finland and Scandinavia. The rate and geographic distance of immigration is highly uncertain and future immigration and population movements is still more uncertain. Any limit in the terrain impassible by wolf genes will be arbitrary. But not to include that wolves can move large distances is no solution to the problem.

# Neglected that effects of high inbreeding and low diversity decays over time
At Ne at least 500 many scientists consider the negative effects of increase in inbreeding and loss of gene diversity balanced by forces compensating for these negative effects (adaptation, selection, decrease of the frequency of alleles causing inbreeding depression, mutation, release of “hidden” genetic variation” (e.g. in short term alleles on a chromosome segment are inherited together as a single allele, but in long term this association is broken by crossing-over or that a genetic block is circumvented by selection). In a FennoScandian population with maybe a thousand wolves near the size when the effect of low population size is compensated by other mechanisms, these forces will be important and should be considered. This important effect reducing needed wolf number and immigration are neglected. I guess the effect of decay of inbreeding depression is faster and more important in a 10-20 generation perspective than the decay of effect of low diversity
## The effect of high inbreeding decays over time. Inbreeding using pedigree is not the essential, but inbreeding depression. Formal inbreeding depend on how many generations back pedigree is considered, the more generations back the pedigree is considered, the higher will the relatedness of the parents be and thus the inbreeding of their progeny. Inbreeding depression decreases by adaptation to the particular conditions. If homozygosity of an allele is negative it will be selected against. Even many alleles causing less drastic form of inbreeding depression are selected against, but at a slower pace. Inbreeding itself responds, but only rather little to the release of the genetic load (figure 6b). The coefficient of inbreeding maybe what is shown in simulations, but inbreeding depression raises slower and may sink even when inbreeding raises, and that is what matter. One may express it that inbreeding caused by relatedness long back in the pedigree has less effects than late relatedness. The study shows that decrease in inbreeding depression by release of the genetic load is likely to be important (figure 5, figure 6a). p:19 “As expected, when the percentage load due to lethal equivalents was high, the population recovered more rapidly due to the effects of purging (removal of genetic load due to the death of homozygous individuals)”. The wolves increase their vitality measured as population growth (in absence of the “carrying capacity” limit) by near to a factor two, thus inbreeding depression will be reduced to near half, thus equivalent to reducing “the effective inbreeding” to somewhat more than half of the inbreeding figures mentioned.   It has been argued that dog breeders usually do not recommend matings resulting in higher inbreeding than F=0.0625 (first cousin mating), but dog breeders usually do not consider inbreeding by relatedness which tracks more than five generations back. If Scandinavian wolves were treated as a race of dogs (as wolves actually are), the inbreeding considered would now start to sink down to say F=0.05, as old relatedness would be neglected. I do not suggest such a drastic effect but my point is that it is recognized that relatedness of mates is less important if the relatedness is many generation old.
## The effect of low diversity decays over time. Vortex has a function for considering that the effects of low diversity decays by mutations creating new genetic variation. But this was neither used nor the effect discussed. As the populations discussed are not very small compared to those which can be considered sustainable forever, it must be considered in some way.

# Neglected that migrants get large offspring. That migrants offspring is not inbred and wherefore contribute more than other parents is neglected. This is acknowledged by the author (p10: “it is predicated on the assumption that immigrants have similar reproductive success to residents (there is circumstantial evidence that immigrant can outperform residents)). I have guessed the effects of migration is 25% higher than results indicate for that reason. But some effect of inbreeding on reproduction may be considered
# Improper way of culling when “carrying capacity” is reached. Hunting doubles the impact of immigrants! Circumstances change drastically when a population grows up to the artificial ceiling input into Vortex (the population growth is constrained to the “carrying capacity” as the author calls it with a misleading terminology). No information seems to be given about the population control which keeps population at carrying capacity “by environment” (p14: “total number of individuals that the environment can allow”). The “environment” capping Scandinavian wolf to a non-growing population is hunting. It is not understandable to me that the mortality of wolf in the input is independent of if 15% of the population is shot or not, as the author seems to suggest (Table 3 p 19). The key is that immigrants and their progeny are intentionally more seldom shot than other wolves (that is easy as immigrants and their offspring keeps geographically known territories where quota hunting is not done). This results in less inbreeding and more gene diversity than if culling is done at random as I think it is when carrying capacity is reached. Quantitatively it seemed reasonable to me that to protect immigrants and their offspring from shooting results in a doubling of the impact of immigration. I explained that e.g. Lindgren D 2011. Licensjakt minskar inaveln. Svensk jakt 2011(8): 34-35. When I estimated that shooting wolves according to the rules, which have been applied till now in Sweden, doubles the effect of immigration compared to the random culling. My estimation of the influence of hunting and immigrant superiority at https://vargdag.wordpress.com/2012/07/23/inavel_om_ett_sekel/ The inbreeding values will be higher as I have disregarded relatedness among immigrants, but still the relations of alternatives are informative. I believe Vortex does consider this selection and superiority of immigrants and their progeny when reaching the carrying capacity. I have considered the practical difficulties involved and that the wolf population was kept constant by shooting (culling), not growing as has been practiced till now. Liberg O, and Sand H. 2012. Effects of migration and selective harvest for the genetic status of the Scandinavian wolf population. A report to the Swedish Environment Protection Agency SEPA (Naturvårdsverket). Grimsö Wildlife research Station, Swedish University of Agricultural Sciences. 19 s. has made computations mainly in agreement with my predictions. These have been tested in court which did not object to the calculations but thought the intended application had too small effect (shooting a quarter of the population growth a single year long after the last migration event does not give a big effect if shooting all growth forever doubles the effect of migration). Olof Liberg has told me he works on a scientific publication on that, I hope he submits the draft to this investigation. I directly condemn the unwillingness of Naturvårdsverket to take actions involve this effect of hunting in the evaluation of FRP and see that it is not considered in the Bruford report.

# The low effect of high immigration is contra-intuitive We Swedes have been trained that immigrants bring new blood to the wolf population. Of course we understood that there is some relatedness both between immigrants and between immigrants and the Scandinavian population, but Swedes have seen from reports supported by genetic data and statements that two immigrants in two decades was enough to keep inbreeding, gene diversity and number of alleles about constant. I think it needs more than a report with doubtful results to change that view or act as it was radically changed. The report makes a verifiable prediction about loss of alleles since 2012. I would like to see the predicted decrease in number of alleles some decades, rather than just trusting in the prediction.

# Only immigration from Finland assumed, not Finland/Karelia (p 34) “I therefore chose to use the Finland population allele frequencies for the second population” A reviewer was misled to believe that the Karelian population was a possible immigrant source, P65: “the Finnish and Karelian populations are genetically diverged (FST ~ 0.1) and can currently not be considered to represent one panmictic population.” Also evidently Naturvårdsverket has misunderstood what they asked for; p3: “de invandrande vargarna då har

genetiska egenskaper likt de finsk-karelska.” I am sure many other readers make the same mistake.
The first two immigrant males Y-chromosome haplotypes were special. These haplotypes could not be found outside Scandinavia in a sample of 86 males where 15 other haplotypes were found (Sundqvist et al 2001). Finland had four of these other haplotypes. That indicates that the origins of the males is distant, probably beyond Finland. The first immigrant female haplotype (mtDNA) Lu-3 of the first female immigrant was not found in Finland and the somatic chromosome DNA was highly differentiated from the Finnish wolves. Thus it seems that immigrating wolves often carry genes from larger distance than Finland (may be in some generation steps so the fathers father or mothers mother originated in Russia). Immigrants to Finland (refreshing the wolves of the assumed source population) and Sweden from Russia (Russian Karelia) are not considered. This means that the allele frequencies reflect a source population which is more related to Scandinavia and to itself than is the case for the source. There will be some other rare alleles in the source population and wherefore the drop in alleles will be overestimated. The impact of immigration on heterozygosity, inbreeding and rare alleles are somewhat underestimated.

# No information about allele frequencies or selection grounds of used loci    (P 64): “The allele frequencies + dispersal model is said to use empirical estimates on allele frequencies in Finland, Karelia, and Scandinavia. However, information is missing on the frequencies that were used, the number of individuals from which they were estimated, pairwise FST values between populations, diversity indices at different loci, and information on from where in Finland and Karelia samples originated (as we have pointed out in previous reviews).” No information about how the loci utilized were chosen, where may be a bias in selection, it is impossible to evaluate as the information is not given.

# Statistical sampling error of loci neglected. (p 34): “Allele frequencies for the first five markers were selected” (p 34): “although parallel simulations using the second five markers were carried out as a control for a small number of scenarios and the results were similar (data not shown).” The effect of immigration on heterozygosity and allele occurrence is highly depending on the allele frequencies of the recipient and donor population in the actual specific locus. As I understand it: if common alleles are more common and rare allele less common in the source than the recipient population, the effect of immigration will be less heterozygosity and fewer alleles!! This contra-intuitive response can happen for an individual locus because of statistical variation, but not on average for a sufficient large sample of loci. If the loci used behave in this odd way cannot be seen without inspection, and I have no idea if five is a generally sufficient sample size. That the author claims that similar results are obtained with a small number of – not shown – simulated scenarios with five other loci increases the probability that results are not severely affected by statistical sampling error. But the unwillingness of the author to neither discuss the possible magnitude of the statistical error; or show the results of validation runs done; or show the allele frequencies of the actual loci – weakens the trust in the surprising results of the low migration impact. I suggest ascribing part of this observed low migration impact to this statistical error rather than reflecting real relatedness.

# Vortex fails and the application of the report is thus generally not very trustworthy. According to the author Vortex fails in two of three models (predict the past and PS). Many think the third model (allele and dispersal) applied suggests too small effect of immigration. Thus, the rapport application of Vortex simulations generally is not very trustworthy and results should not be regarded as safe.
## The more understandable and established simulation of two simulation models was disregarded partly because of the odd results. The simpler, more established and more transparent model till now used as main model (PS), was discarded arguing its results seemed unreasonable. In the Swedish summary (p 9): ”PS-modellen visade även orealistiskt låg populationstillväxt; (p 30) “The mean final population size was 550 ± 237 (carrying capacity 700)”; …(p 60): “this indicates the model has a problem.”  (p 39) “Of concern is the observation that the predicted inbreeding coefficient using this model did not vary as a function of population size for a given supplementation rate. These two parameters are expected to covary under standard population genetic models, suggesting that this model may not be responding in a predictable manner.” P 69: a reviewer (and the author) “As the author points out, there is reason to be concerned about the fact that when pedigree data were linked to Vortex, predicted inbreeding coefficient was completely unaffected by population size… This absence of covariation between population size and final inbreeding coefficient seems to contradict all previous theory and modeling experience within the field. Since there is no plausible biological explanation for this result.” P 64: “inbreeding appears to increase independently of population size under the pedigree +supplementation model… which is not expected under traditional population genetics theory.” I make the same reflection myself, population size ought to influence the speed inbreeding change as a result of migration before equilibrium is close. I had expected to see more of that in the figures showing the development of inbreeding over time, and equilibrium should not be that close after 50 years for many wolves. That was actually an important reason for me to believe in rather low wolf numbers to reduce inbreeding at the next decades, but if the Tiveden wolves do not get progeny that argument becomes weaker.
## The PS model does reduce inbreeding as much as expected! The inbreeding expected after “a large number of generations” is a function only of the number of immigrants per generation. Each generation the equilibrium comes closer. From Figure 10 it seems evident that the number of generations is enough to approach equilibrium. Shown in https://vargdag.wordpress.com/2012/11/12/framtida-inavel-funktion-av-migration/ The formula which is sufficient for good for wolf is F=1/(4M+1) where M is immigrants per generation. I use the values from Supplement Table 3 for the small population size (there the equilibrium should occur faster). Immigrants assuming 5 years generation interval

Immigrants per generation

M

Inbreeding at equilibrium

F=1/(4M+1)

Vortex result after 50 years

Suppl Table 3

Start value around F=0.27

0.41=5*1/12 0,38 0.27
0.83=5*1/6 0,23 0.25
1.67=5*1/3 0,13 0.22
3.33=5*2/3 0,07 0.18

The deviation from expected are huge and puzzling. Low immigration leads to considerable lower inbreeding than expected and a high migration to a much higher level of inbreeding than expected. I cannot see an acceptable explanation. This large deviations from the “Island model” has also focused attention of reviewers P59: “why these values deviate so much from the values expected from the so called Island model. For example, the model result for 4 migrants/3 years is F =0.147. The theoretical equilibrium value for this scenario is F = 0.036 with a generation time of 5 years, and F = 0.045 with generation time of 4 years.” That the response of the PS model seems weird does not give trust in that weird results with other models are more trustworthy.
## Vortex predicts that the Swedish wolf would have gone extinct but it did not!  The author tries to apply Vortex to the past history of the Scandinavian wolf, with the result that Vortex simulations predicts it would have gone extinct (p 16 ): “The implication of this result, given the parameters used here, is that the persistence of the Swedish wolf population was a statistically unlikely event” … “even under the least severe inbreeding model, the projected population size at 2008 was only 57% of the actual value”. Thus Vortex cannot predict the past, how could it when be trusted to predict the future? Possible explanations are that the genes of the founders are resistant to inbreeding depression, or the hybrid vigor observed for immigrants has not been fully considered. But no effort to use this information in the real runs were done, leading to too low estimates of FRP.

# The statistical precision of differences among alternatives tend to be low and thus many results statistically insignificant. Look at standard deviations of the results when presented in Tables and figures! Remember that a 95% confidence interval is double as large!

# The predictions of the fate of a real single wolf population is highly uncertain.  Example look at Figure 12a (or any of the figures for no immigration and variation shown). Remark: an individual population may come considerable longer from the mean than a standard deviation. It looks like good chance that the “inbreeding” of “the Scandinavian wolf” will sink during the following fifty years even if there is no immigration at all.

# Too detailed control over the report by Naturvårdsverket. The study is governed in detail by instructions from SEPA, which seems too narrow, shadow some relevant and highlight some less relevant considerations. Too little room for own initiatives seems left to this qualified expert. The instructions seem partly governed by irrelevant motives.

# Where is much positive to say about the report and positive critics, which I do not spend much space, effort and time to express here. The allele and dispersal method offer many potential advantages in theory and should be possible to develop to more trustworthy application. The report give a better understanding even if it does not reach to trustworthy practical application. My critical remarks should not be interpreted as against the competence, abilities, cooperation or scientific ambition of Prof Bruford. I do not think the task could have been better done by anyone else given the rather narrow task specified by SEPA and the limited budget and time frame. But it was not enough to make a trustworthy sufficiently good foundation to give sufficient accurate replies to the questions or to support a possible increase of FRP.

# My scientifically founded opinion: I claim as professor of genetics that it is beyond reasonable doubt that increasing FRP now will have a very small effect on the probability that wolf remains in Sweden in a sustainable condition 2115.

# I am personally frustrated that a qualified analyses using Vortex did not produce more trustworthy results, I predicted it should perform better than it did, and regard the shortcoming of the report as a personal shortcoming.

# Wolf management is more about psychology than Science. Probably it does not help psychologically to base so called scientific decisions on a report by a foreign expert which is so difficult to understand, comprehend and accept as the Bruford report. It helps if wolf can come off the agenda, so thinking how to do that can be a good idea. But the likelihood wolf leaves the agenda is not helped by reports which opens more questions than they answer. It helps with a material the most concerned parties can discuss about, but this report will leave them out of the discussion.

I place this article on the net and it is allowed to make articles based on this material och use the text without citation or link to it. I change the text if I find it in need of modification. Last edit 150815

Dag Lindgren, Umeå

Retired Professor of Forest Genetics
Dag-Lindgren@slu.se

De stora rovdjuren i rödlistan och GYBS

4 Jul

De stora rovdjuren, den nationella rödlistan och GYBS

Denna artikel har uppdaterats efter att Naturvårdsverkets utredning om nödvändigt vargantal presenterats. Den uppdaterade versionen finns här.

Rödlistans ”kategorier” uppdateras vart femte år. Den senaste uppdateringen (”2015”) offentliggjordes 150428. Därför finns det anledning att aktualisera hur de stora rovdjuren ter sig i rödlistan och jämföra med de beslut Sverige (Naturvårdsverket) fattade i slutet av 2013 enligt EUs regelverk. Speciellt aktuell är varg, som regeringen uppdragit åt Naturvårdsverket att utreda hur många som EGENTLIGEN minst behövs till hösten 2015, och där uppfattningarna sedan länge är polariserade, starka och politiserade.

Tabell. De stora rovdjuren, översikt

1) Varg Björn Lo Järv
Kategori 2015 2) Sårbar Nära hotad Sårbar Sårbar
Antal 3) 380 2800 1400 700
Reproduktiva 4) 260 1400 900 400
FRP (golv) 5) 270 1400 870 600
Kriterium 6) D1: 250-1000 D1: 1000-2000 D1+C1:250-1000 D1: 250-1000
Kategori 2010 7) Starkt hotad Livskraftig Nära hotad Sårbar
Global, kategori 8) Least concern Least concern Least concern Least concern

Förklaringar:
1) Art, klicka på arten för att se artdatabankens artbeskrivning inklusive underlaget för kategorin.
2) Kategori enligt rödlistan 2015
2, 7 och 8) Rödlistans relevanta kategorier är: starkt hotad, sårbar, nära hotad och livskraftig. En noggrannare beskrivning av kriterier för kategorier i Appendix.
3) Antal i Sverige enligt artbeskrivningen, senare och något annorlunda utförda skattningar finns.
4) Senast tillgängliga uppgift om antalet individer i reproduktiv ålder (könsmogna) i Sverige inför 2015 års rödlista. Denna har legat till grund för hotkategorin, se artbeskrivningen.
5) Beslutat golv (Favorable Reference Population, FRP) vid rapportering 2013 av Naturvårdsverket till EU för kontroll av EUs art- och habitatdirektiv. FRP avser alla djur (vinterstam), inte bara de i reproduktiv ålder.
6) Alla stora rovdjur har hotklassificerats med ledning av kriterium D, antalet individer i Sverige i reproduktiv ålder, se rad 4). Det intervall som gäller för hotkategorin anges.
7) Kategori i rödlistan 2010
8) Kategori i den globala rödlistan (IUCN). ”Least concern” (=livskraftig) är den minst hotade kategorin och. Klickar man i kolumnen för arten får man globala fakta för arten och underlaget till den globala kategoriseringen.

Skillnader mellan kategori enligt rödlistan och gynnsam bevarandestatus enligt art- och habitatdirektivet
Naturvårdsverket har övergripande beskrivit de stora rovdjuren och varför antalet inte ger tillräcklig information för att bedöma hotbilden. Art- och habitatdirektivet fordrar bl a att Sverige rapporterar hur många vargar som minst behövs (referenspopulation) 2013 (en ny rapport skall göras 2019). Utgångspunkterna för övervägandena är annorlunda än för rödlistans kategorier. Rödlistan hanterar många tusen arter och måste för att kunna hantera så stora antal använda schabloner. Det satsas mycket större resurser på att undersöka de stora rovdjuren och precisera deras relevanta förhållanden, och därför kan mindre schablonmässiga och mer artanpassade överväganden baserat på ett mer omfattande underlag göras för rapporteringen till EU om de stora rovdjuren. Osäkerheten i det skattade antalet är lägre för de stora rovdjuren än för nästan alla andra arter (även om det ändå finns en betydande osäkerhet). Det finns få individer och de inventeras grundligt och professionellt. Därför behövs mindre säkerhetsmarginaler för osäkerhet i skattningen. De stora rovdjuren medför stora problem och olägenheter, och de ”psykologiska” och ”politiska” problemen är stora, speciellt för varg, och detta borde vara ett skäl att begränsa säkerhetsmarginalerna uppåt. Rödlistans kriterier beaktar knappast migration (inte mycket och inte enligt beskrivningen i appendixet nedan och inte för de stora rovdjuren). Migrationen från öster är en viktig komponent för gynnsam bevarandestatus av stora rovdjur, men inte för rödlist-kategori. För gynnsam bevarandestatus betraktas det korrekt att slå ihop den svenska och norska stammen eftersom mycket migration mellan länderna förekommer, vilket leder till mindre nödvändigt numerär i Sverige. Den effektiva populationsstorleken (Ne) spelar roll för gynnsam bevarandestatus, men inte för rödlistan. För varg är den effektiva storleken ovanligt stor i relation till antalet (han och hondjur får lika stor avkomma och en stor del av de reproduktiva djuren får avkomma). Detta är en viktig anledning till att ”golvet” (referenspopulationen) blir låg i förhållande till de flesta andra arter. En varg kan flytta mycket långt mellan födelse och död (dvs mellan generationer), >1000 km förekommer. Detta gör att generna på lång sikt kan blandas över stora geografiska områden, vilket minskar nationella behov. Varg är mycket anpassningsbar för habitat, kan leva nästan överallt, och födotillgången är sällan begränsande. Varg-antalet begränsas knappast av predatorer. Detta bidrar till relativt låga numerära krav. Den låga tätheten och de få kontakterna mellan olika familjer gör risken för katastrofala epidemier låg. Andra faktorer än vetenskapliga och biologiska påverkar gynnsam bevarandestatus, golvet får för stora rovdjur t ex inte vara lägre än det var vid EU-inträdet 1995, medan rödlistan inte behöver beakta den typen av faktorer. Att demografisk sårbarhetsanalys visar att det är mindre än 10 procent sannolikhet att arten nationellt utrotas inom hundra år är en viktig komponent i bestämning av gynnsam bevarandestatus. Detta ”kvantitativa” kriterium vore också ett möjligt kriterium för rödliste-kategori, men det tillämpas aldrig. Det finns större möjligheter att låta kvantitativa och genetiska analyser påverka gynnsam bevarandestatus än den mindre flexibla rödlistnings-kategorin. Inte en enda art får rödliste-kategorin bestämd utifrån sårbarhetsanalys.

I frånvaro av människor begränsas arter av födotillgång, tillgång till lämpliga habitat och potentiella revir, konkurrens med andra arter, sjukdomar och predatorers härjningar. För de stora rovdjuren är kontrollen av populationen med jakt den helt avgörande populationsbegränsande faktorn för de antal som hittills seriöst har diskuterats.

Artdatabankens hotklassificering överdriver hotet
Artdatabankens rödlistningskategorier avser enligt ”frågor och svar” http://www.artdatabanken.se/naturvaard/roedlistning/vanliga-fraagor-och-svar/  att vara ”en bedömning av arters risk att dö ut från det område som rödlistan avser, dvs. Sverige”. De verbala beskrivningar som valts för rödliste-kategorierna, och de kvantitativa kriterierna om metod E (kvantitativ sårbarhetsanalys) används för rödliste-kategori överdriver starkt den observerade utdöenderisken för skogsarter (de stora rovdjuren är också skogsarter) http://daglindgren.upsc.se/Naturv/Redlistedforestspecies.htm

Ingen enda art av de som artdatabanken klassificerat har kategoriserats med metod E, dvs. typiskt sårbarhetsanalys. Detta är arbets- och kompetenskrävande och knappast motiverat annat än för de viktigaste arterna, framförallt de stora rovdjuren. Men <10% utdöenderisk på 100 år hamnar på (knappt) 100 individer för varg och liknande värden för andra stora rovdjuren (se Appendix). Mycket lägre värden än artdatabankens gräns mellan starkt hotad och sårbar. Det är inte fullständigt solklart att detta inte räcker, även om väsentligt högra ”golv” valts.

Genetisk sårbarhetsanalys: De svenska instruktionerna 2011 för gynnsam bevarandestatus av ett antal Natura 2000 arter finns på http://www.naturvardsverket.se/upload/stod-i-miljoarbetet/vagledning/natura-2000/arter/artergemensam.pdf I detta dokument finns inte något med genetik nämnt. Det finns ett dokument från 2007: http://www.naturvardsverket.se/Documents/handbok/Kommissionens_vagledning_artikel_12_habitatdirektivet.pdf  I dessa dokument nämns visserligen genetik ett fåtal gånger, men knappast med relevans för dagens bedömning av stora rovdjur. Detta var de svenska dokument jag fann via Naturvårdsverkets hemsida. För den händelse det skulle nämnas i något annat dokument har naturvårdsverket eller EU inte brytt sig om en svensk översättning, vilket borde tolkas som att det tillmäts mindre vikt. Rödlistekategori påverkas mycket lite av genetiska faktorer, medan försök att tillämpa genetisk sårbarhetsanalys har påverkat gynnsam bevarandestatus mycket för de stora rovdjuren. (Enligt min åsikt kanske för mycket.) Dels eftersom de försök att tillämpa det som gjorts resulterat i mycket olika resultat, dels eftersom olika och tveksamma metoder använts, och dels eftersom genetiken spelar en mycket underordnad roll för chansen för överlevnad på upp till 100 års sikt. Det kan inte ens klargöras om chansen ökar eller minskar. Det är först vid överväganden på över hundra år som genetiken blir relativt viktig för att upprätthålla evolutionär potential, men på hundra års sikt är det en teknikutveckling och en ändring av samhället som gör det troligt att det finns lösningar för bibehållen evolutionär potentialen för arter som är globalt livskraftiga och har stora populationer i bl a Europeiska Ryssland. Men sådant måste rödlistan inte grubbla på, och det är tur för rödlistan eftersom det är mycket komplext och praktiskt omöjligt att göra invändningsfria analyser. Riktlinjerna för EU hur gynnsam bevarandestatus skall beräknas har ändrats nyligen i riktning att söka vägar att väga in genetiken och detta åberopas som ett motiv att det behövs fler vargar.

Anm 1. Versioner av detta dokument finns på webben på https://vargweb.wordpress.com/2015/07/04/657/ (Den versionen är kommenterbar) och http://daglindgren.upsc.se/VargGYBS/R%C3%B6dlistaRovdjur.html (Detta kan vara bättre editerat)

Anm 2: artdatabanken har fått möjlighet att kommentera/rätta/bemöta denna webbartikel, jag vill undvika sakfel och att den kritik jag framför skall vara välgrundad, framför allt Appendix 1 och vargbeskrivningen, som enligt min uppfattning bl a innehåller ett direkt sakfel. Men möjligheten att rätta eller reagera har inte utnyttjats.

Dag Lindgren senaste editering 150718

Appendix 1
Varg toppar rödlistan och detta utnyttjas för artdatabankens subjektiva värderingar

Artdatabanken visar ett urval av de 4 273 arter som rödlistats i 2015 års rödlista i en lista av exempelarter. Varg innehar i listan topplaceringen av alla arter i Artdatabankens presentation av den nya rödlistan! http://www.artdatabanken.se/naturvaard/roedlistning/exempelarter-roedlista-2015/  Varg är en. Därför borde det finnas anledning för artdatabanken att vara speciellt angelägen att vara försiktig och hålla sig till relativt säkra fakta

Vargbeskrivningen på http://www.artdatabanken.se/naturvaard/roedlistning/exempelarter-roedlista-2015/varg/ jag saxar:  ”För att erhålla en långsiktigt livskraftig stam måste vargar med östligt ursprung ges möjlighet att etablera och reproducera sig i syfte att minska graden av inavel. Om detta ska lyckas bör 1­–2 genetiskt effektiva invandrare (dvs. individer som reproducerar sig) tillåtas ta sig till områden söder om rennäringsområdet per år”… ”Den illegala jakten måste upphöra. Det av riksdagen fastställda minimimålet bedöms av många forskare som helt otillräckligt för att arten ska uppnå gynnsam bevarandestatus. Det är därför nödvändigt att det inte betraktas som ett maximimål”…”Varg har valts som ett exempel på en art där politiska beslut i stor utsträckning avgör vilken hotkategori den hamnar i. Riksdagen har beslutat att den svenska populationen har gynnsam bevarandestatus vid 27 reproducerande par, vilket motsvarar cirka 190 reproduktiva individer eller 270 individer. Detta motsvarar Starkt hotad (EN) enligt IUCN:s kriterier.”

Mina kommentarer: 1) jag trodde inte artdatabanken menade att det behövs 1-2 effektiv invandrare per år, utan menade per generation, och att vad som står var ett slarvfel. Jag har påpekat felet för artdatabanken men utan effekt. Rovdjursriktlinjerna liksom många forskare säger minst en effektiv invandrare per generation; 2) de två senaste invandrarna förflyttades söder om rennäringsområdet, de ”tilläts” inte komma dit; 3) min åsikt är att svensk varg är livskraftig i Sverige på hundra års sikt (och längre perspektiv använder sig inte rödlistan av) med nuvarande och också en svagt höjd inavelsnivå, problemet för långsiktigheten ligger snarare i den genetiska variationen och de sällsynta allelerna än den höga inaveln och det har betydelse först på över hundra års sikt; 4) Nödvändigt antal för gynnsam bevarandestatus rapporterades till EU 2013 av Naturvårdsverket och är uppfyllt per definition. Men jag tycker det vore lämpligt att ligga lågt med andra åsikter till den omprövning som ändå sker inför nästa rapportering till EU 2019 och då gällande rapportering och riksdagsbeslut; 5) Eftersom varg-antalet ökar utan licensjakt, så är det inte nödvändigt för upprätthållande av gynnsam bevarandestatus att illegal jakt minskar, licensjakten tar hänsyn till den faktiska ökningen utan jakt alltså också tjuvjakt; 6) det finns också många forskare (bland dem många mycket kvalificerade) som inför riksdagsbeslutet deklarerat att de ansåg det gällande golvet (270) tillräckligt, det finns knappast någon fråga som utretts så mycket som vargantal, man bör betänka vad det leder till om riksdagsbeslut medvetet sätts ur kraft; 7) ”Minimimålet” är definitionsmässigt inte ett maximimål utan just ett minimimål, så avsikten att understryka det verkar polemisk. Det är ett ganska troligt scenario att antalet kommer att ligga något eller väsentligt över även i avsaknad av högljudd propaganda för det. Man kan ur tabellen ovan konstatera att alla fyra stora rovdjuren har antal som ligger mer än 40 % högre än kravet för gynnsam bevarandestatus, så det verkar inte nu befogat att insinuera att minimiantalet knappast kommer att upprätthållas; 8) Att Riksdagen inte följde Naturvårdsverkets förslag om vargantal beror på att Naturvårdsverket byggde på icke uppfyllda förutsättningar. När det inte råder relativt god konsensus är det naturligt att riksdagen trots detta fattar ett beslut som riksdagen tycker är bäst underbyggt. Gynnsam bevarandestatus är inte en ren forskarfråga utan beror mycket på värderingar; 9) Att gynnsam bevarandestatus fordrar 27 föryngringar är ett beslut av Naturvårdsverket och inte Riksdagen som artdatabanken påstår, riksdagen beslutade om antal vargar sedan har Naturvårdsverket tolkat det som ett antal föryngringar; 10) Gynnsam bevarandestatus avviker från IUCNs mer schablonmässiga kriterier och det är inte artdatabanken som fastställer det. Det är därför polemiskt att åberopa IUCN. 11) De uppgifter som nämns i varg som den viktigaste typarten står vanligen inte i artfaktabladet för varg utan verkar tillkomna i polemiskt syfte.

Det verkar inte otroligt att artdatabanken och andra lyckats med sin polemik att 270 inte är gynnsam bevarandestatus, men det minskar legitimiteten av ett sådant beslut att det i så hög grad kommer att vara ett resultat från propaganda från de som ur olika synpunkter önskar fler vargar.

Jag noterade att artfaktabladet för varg, som bör vara uppdaterat till kunskapsläget i slutet av 2014, saknade referenser efter 2012. Det minskar trovärdigheten av aktuell polemik om faktaunderlaget inte verkar färskt. Rödlistan 2015 skall stå sig till 2020, vilket också kan vara en anledning att inte fokusera på dagsaktuell polemik, bland annat kommer Naturvårdsverket med en utredning om gynnsam bevarandestatus efter sommaren 2015. Det minskar också trovärdigheten att felaktiga grundfakta för varg anges.

Varg verkar synas uppe till höger på artfaktabladen för däggdjur, en samlande symbol för alla däggdjur. Verkar trevligt, men underblåser den kontroversiella och polariserade vargdebatten.

Artdatabanken har tidigare uttalat 11-03-04 att varg vintern 2010/2011 inte hade gynnsam bevarandestatus eftersom 1) vargantalet i Nordeuropa måste uppgå till 3000-5000; 2) inaveln måste vara <10% och 3) fungerande utbyte av genetiskt material  http://193ms93ne15y1xtiim1gdewg.wpengine.netdna-cdn.com/wp-content/uploads/2011/03/Vargremiss_Yttrande_CBM_ArtDatabanken_2011-03-04.pdf  Jag konstaterar att vargantalet i Nordeuropa nu är tillräckligt stort; att det är uteslutet att inaveln inom den överskådliga framtiden kommer att sjunka under 10%, samt att det kan finnas ett fungerande utbyte av genetiskt material (naturvårdsverket ansåg det i mitten av 2012). Men även om artdatabanken hade en uppfattning för drygt fyra år sedan, känns det ändå fel att artdatabanken fortsätter polemiken i rödlistan.

Rödlistan drunknar ofta i uppmärksamhet jämfört med varg, jag har följt uppmärksamheten för varg, men har sedan hösten 2014 också börjat intressera mig för rödlistan och jag tycker det är skrämmande hur mycket mer uppmärksamhet varg får än rödlistan. Jag har tittat på Naturvårdsverket och Naturskyddsföreningen och skall man döma av träffar på respektive organisations och dagstidningarnas webbar ligger de 4000 andra rödlistade arterna (träff på rödlista) under varg med minst en faktor tio (just vad jag tittade på var det för Naturvårdsverket en faktor 200!!). Jag tror inte det ligger i artdatabankens intresse att upprätthålla denna intresseförskjutning i riktning mot att rödlistan ges intresse bara för att den rödlistar varg!

Appendix 2.
Rödlistan används som motiv i rovdjursdebatten

Regeringen använder att varg nu är i rödlistekategorin sårbar som ett motiv för att tillsätta en utredning om gynnsam bevarandestatus för varg http://www.svd.se/opinion/brannpunkt/mer-pengar-ska-ga-till-skydd-mot-varg_4309971.svd . De hotfulla rödlistekategorierna för de stora rovdjuren förklaras med jakt http://www.vk.se/1443417/jakt-orsaken-att-stora-rovdjuren-finns-pa-rodlistan . Det förstås knappast att rödlista och gynnsam bevarandestatus är olika saker och bygger på olika grunder och att det är art- och habitatdirektivet som skall vara styrande och inte rödlistan. Även för 2010 års rödlista kommenterades just varg för att framhäva att situationen var dålig http://www.alltomvetenskap.se/nyheter/rodlistan-2010 .

WWF påstår 2014 att ” Den svenska vargen har i flera omgångar befarats vara utrotad och hör till de akut hotade arterna.” trots att det varg inte är akut hotad enligt rödlistan 2010 eller 2015.

Appendix 3.
En sårbarhetsanalys baserad på förlust av genetisk variation istället för utdöenderisk kan öka FRP för stora rovdjur dramatiskt.

En huvudsakligen demografisk sårbarhetsanalysen för björn, lo och varg (vid sidan om genetiska) är utförd av Torbjörn Nilsson och finns på http://www.naturvardsverket.se/Nerladdningssida/?fileType=pdf&downloadUrl=/Documents/publikationer6400/978-91-620-6549-2.pdf

I den sårbarhetsanalys som ligger till grund för FRP för björn, lo och järv görs parallellt beräkning av minsta population med högst 10% utdöenderisk på 100 år och minsta population som ger högst 5% förlust av genetisk variation på 100 år. Jag anger typvärdet för ”basscenario med katastrofer” och intervall mellan största och lägsta i de olika scenarier som använts.

10% utdöenderisk 100 år 5% förlust av genetisk variation om 100 år
Björn 32   (25-   65) 1050 (900-1300)
Lo 105 (30->2000) 507   (280->2000)
Järv 150 (90-700) 500   (370-1300)

10% utdöenderisk på 100 år är enligt de av EU sanktionerade riktlinjerna för stora rovdjur och vad IUCN sätter som gräns för ”hotad (sårbar)”, när sårbarhetsanalys är grunden för klassificeringen. Dock finns det senare utgivna allmänna riktlinjer som på ett diffust sätt ger utrymme för tolkningar med mer inflytande av genetiska sårbarhetsanalyser.

Risken för att en population dör ut minskar mycket kraftigt med populationsstorleken. Risken för att den nuvarande vargpopulationen dör ut är mindre än en promille om man accepterar den höga skattningen på risken för utdöende 10% om det bara funnes hundra vargar.

”Genetisk sårbarhetsanalys” ger enligt denna jämförelse av sårbarhetsanalyser 32; 5 respektive 3 gånger större värden än utdöenderisken för björn, lo och järv. Olika icke orimliga antaganden ger ganska olika resultat. Immigration är inte beaktat och immigration ger lägre värden, alltså är de tabellerade värdena för höga.

Jag har beräknat hur inaveln skulle kunna förmodas ändras i svensk varg under hundra år, och i de flesta scenarior sjunker inaveln väsentligt. Även om det kan ifrågasättas hur väl förutsättningarna för beräkningarna är uppfyllda kan också förutsättningarna för andra beräkningar ifrågasättas. https://vargdag.wordpress.com/2012/07/23/inavel_om_ett_sekel/

Populationsstorlekarna som fordras för att undvika 10 % förlust av genetisk variation har inte beräknats, trots att detta är mycket relevant och trots att beräkningar gjorts också för 5% och 1% utdöenderisk. Enkel logik säger att det inte är lika allvarligt att en population förlorar 10 % av den genetiska variationen men överlever 100 år, som att den dör ut inom 100 år. Dessutom är underpopulationer (t ex mellan länder) generellt ofta mer olika än som svarar mot FST=0.1, dvs det är mycket vanligt förekommande att avknoppade populationer skiljer sig åt med ett värde som svarar mot 10 procent diversitetsförlust. Därför tycker jag det är fel att utgå från mindre än 10 % förlust av genetisk variation. Detta skulle resultera i mycket lägre livskraftiga populationer för genetisk sårbarhetsanalys.

Förlusten av genetisk variation utgår ofta från att en hållbar population skall ha en effektiv populationsstorlek på minst 500. Detta kan sägas vara riktigt, men används ändå missledande när avgränsningarna för ”populationen” sätts snävt. Det gäller en megapopulation, som är summan av vad som finns i olika länder. Jag tycker att denna megapopulation för de stora rovdjuren och särskilt varg kan sättas lika med alla individer som tillhör arten eller möjligen underarten/rasen man vill bevara eller ett område som är väsentligt större än enstaka individers vandringar (nordeuropeisk ras) utan att hänga upp sig på hur mycket migration som uppskattas ske naturligt mellan delpopulationer i framtiden. I framtiden kommer säkert teknik utvecklas, t ex att det blir lättare att förhindra spridning av rabies med translokationer av varg.

Skälet med minst 500 är att tillförsäkra en mycket långsiktigt förmåga att utveckla evolutionärt och adaptera sig till nya förhållanden. Minst 500 anses tillräckligt för att de genetiska nackdelarna med en liten population skall läkas av kompenserande krafter (t ex urval, mutation, genetiska omlagringar). Denna potentiella förmåga bevaras för framtiden även om de populationer som bevarar den idag har dålig kontakt-

Appendix 4
Rödlistan verkar överdriva risken för utdöende både allmänt och för varg.

Jag har analyserat rödlistan för skogsarter (de stora rovdjuren bör betraktas som skogsarter) på http://daglindgren.upsc.se/Naturv/Redlistedforestspecies.htm . Det dör inte ut alls lika många skogsarter, som det skulle gjort om rödlistan och dess kategorier gav rätt intryck av utdöenderisken. I rödlistan står ”Eftersom kategorierna är en bedömning av utdöenderisk inom i storleksordningen 50 år så blir RLI ett mått på hur stor andel av arterna som förväntas finnas kvar inom samma period.” Rödlisteindex för skogsarter är 0.9. Läsaren förleds att tro att ca 200 skogsarter av 2000 rödlistade prognosticeras att dö ut det närmaste halvseklet, dvs 4 per år. Det ter sig mer förenligt med observationer att det dör ut kanske 0.4-0.8 skogsarter per år, så läsaren missleds att överskatta dödligheten med en faktor 5-10. Om man översätter hotkategorierna till utdöenderisken för kategorin enligt uppskattning med sårbarhetsanalys.

För att varg inte skall vara hotad längre enligt rödlistan fordras en bit över 1000 vargar (1000 reproduktiva individer är gränsen för hotad i kategorin sårbar) i Sverige. Eftersom det räcker med att ett kriterium för sårbar är uppfyllt, så hjälper det inte med andra resonemang, rödlistan kommer alltid att fordra minst 1000 reproduktiva vargar fast sårbarhetsanalysen anger knappt 100 som gräns till sårbar.

Rödlistans hotkategorier inriktar sig på överlevnad på sekellång sikt och i det perspektivet räcker det med att Ne>50 för att genetiken (inaveln) inte skall vara kritisk, vilket är uppfyllt för de stora rovdjuren om golvet i gynnsam bevarandestatus inte underskrids. De högre värden som erhålls för många varianter av genetisk sårbarhetsanalys försöker beakta populationens hälsa i ett längre tidsperspektiv. Detta är kopplat till artens överlevnad på mycket lång sikt men kopplingen och dess styrka är mycket oklar och mycket beroende på antaganden om framtida gen-rörelser och deras signifikans.

Chansen för överlevnad kan beräknas med sårbarhetsanalys. Vanligen uttrycks resultaten som att chansen för utdöende skall vara lägre än ett värde, men det går också att beräkna sannolikheten för överlevnad för ett givet individantal. Jag har gjort sådana beräkningar för varg och finner att sannolikheten för utdöende de närmaste hundra åren vid golvets individantal ligger på promillenivå. Ofta presenteras den minsta population som har under 10% sannolikhet att dö ut inom hundra år. Man matematiskt härleda att en ungefär dubbelt så stor population under samma förutsättningar har ungefär 1 promilles sannolikhet att dö ut inom hundra år. Dessa matematiska förutsägelser stämmer med de relationer som erhålls för minsta livskraftiga population för minst 10 procent utdöenderisk respektive en procent utdöenderisk den sårbarhetsanalys som ligger till grund för FRP för björn, lo och järv   . Gränsen mellan att arten skall anses akut hotad och sårbar enligt rödlistans kriterium (D) ligger där risken för utdöende enligt en sårbarhetsanalys ligger på eller under promillenivån. Om antalet är vad som fordras för gynnsam bevarandestatus ligger också utdöenderisken de närmaste hundra åren på promillenivån. Detta bör tolkas som att en antalsökning över nuvarande golv inte ger någon nämnvärd minskning av utdöenderisken i upp till ett sekelperspektiv.  Det vore rimligare att alla fyra stora rovdjuren fördes till kategorin ”nära hotad” eller för björnens del ”livskraftig”. Rödlistan överdriver utdöenderiskerna för de fyra stora rovdjuren.

Jägareförbundet ser sangviniskt på vad det kan innebära att rödlistans kategorier överdriver hotet: http://jagareforbundet.se/aktuellt/forbundsnyheter/2015/04/rodlistan-visar-att-forvaltningen-fungerar/

Hela rödlistan 2015 och inledning med t ex förenklade kriterier http://www.artdatabanken.se/media/2013/hela-boken.pdf  Egendomligt att 2013 finns i URL, fast det är faktiskt 2015 som är relevant.

Av de fyra twitter om rödlistan, som kom i samband med den nya rödlistans offentliggörande, hade två anknytning till björn och en till varg

Appendix 5
Kriterier för rödlistningskategorier

(RE= Nationellt utdöd; CR=akut hotad; EN = starkt hotad; VU=sårbar; NT=nära hotad; LC=livskraftig (”least concern” = ej ”rödlistad”). En något förenklad beskrivning finns på   http://www.artdatabanken.se/media/2226/rodlistan_2015.pdf   Jag hittade inte den fullständiga beskrivningen till 2015 års rödlista. Om en art uppfyller minst ett av ett antal möjliga kriterier A-E så blir den rödlistad. De som är av störst intresse för rovdjur är kriterierna D och E. Tabellen ger gränserna som är mest relevanta för de fyra stora rovdjuren.

Kriterium/rödlistekategori Akut hotad Starkt hotad Sårbar Nära hotad
D antal reproduktiva individer <50 <250 <1000 <2000
E utdöenderisk med sårbarhetsanalsy 50% på 10 år eller tre generationer 20% på 20 år eller 5 generationer 10% på hundra år 5 % på hundra år

Kriterium E används knappast i praktiken i Sverige, men avser att ge en indikation på den kvantitativa utdöenderisken, som svarar mot rödlistekategorin. Det räcker med att ett kriterium är uppfyllt, så vad sårbarhetsanalysen (kriterium E) resulterar i spelar ingen roll, eftersom den leder till ett lägre värde än kriteriet reproduktiva individer (kriterium D) och det räcker med att ett kriterium är uppfyllt.

Appendix 6

På IUCN:s hemsida (http://www.iucnredlist.org/technical-documents/categories-and-criteria) finns en länk till vad som gäller vid regional användning: http://www.iucnredlist.org/documents/reg_guidelines_en.pdf

På sidan 3 står:  1. Application of the regional guidelines. Any country, or other region, using the IUCN Red List Categories and Criteria for listing species must follow these guidelines without deviation or modification, if they wish to state that their assessment follows the IUCN system.

Hur ser status för Artdatabankens arbete med att uppfylla IUCN:s krav ut?  I kriterierna för regionala utvärderingar sidan 5 står: “Consequently, it is recommended that any publication that results from a regional assessment process should include at least three measures: (1) the regional Red List Category, (2) the global Red List Category, and (3) an estimate of the proportion (%) of the global population occurring within the region”.

I den svenska rödlistan verkar inte dessa referenser till globala rödlistan eller en skattning av proportionen av den globala populationen i Sverige. Bryter den svenska rödlistan mot något när den regionala informationen om svenska arterna inte sätts in i ett internationellt sammanhang?

Ändra förvaltningsplan varg

9 Apr

Till Naturvårdsverket

Ta bort missvisande delar i Nationell förvaltningsplanen för varg!

Yrkande: Förvaltningsplanen och dess sammanfattning har sedan ett halvår skrivningar, som insinuerar att det behövs 370 vargar som golv för gynnsam bevarandestatus (se bilaga 1). Vi yrkar att dessa skrivningar avlägsnas ur förvaltningsplanen. De saknar tillräckligt stöd i den åberopade ofärdiga studien som den redovisats av Naturvårdsverket.

Bakgrund till åberopad studie Professor M Bruford kontrakterades hösten 2013 av Naturvårdsverket. Uppdraget var att med simulatorn VORTEX göra en genetisk sårbarhetsanalys. De resultat vi använder är de som presenterades av prof Bruford Vålådalen 150309

Resultat av studien
Den modell i VORTEX som valdes var ”Allele Frequencies + dispersal” (AFD), vilken utgår från allelfrekvenser och inte stamtavla. Simuleringarna gav resultat enligt tabellen:

Anm tyvärr gick tabellerna inte fram så bra i denna webbmotor. Den intresserade kan läsa en version där tabellerna är bättre formaterade på http://daglindgren.upsc.se/VargGYBS/NaturvardsverketBrevVarg150407.pdf   

Antal vargar Invandrare/år.  Genetisk Diversitet efter 50 år i  % av startvärdet : 0,720
Sverige+Norge 2 GD % 1 GD % 2/3 GD % 1/3 GD % 1/6 GD % 1/12 GD %
700 0,728 101,1 0,718 99,7 0,717 99,6 0,710 98,6 0,709 98,5 0,706 98,1
500 0,729 101,3 0,716 99,4 0,713 99,0 0,710 98,6 0,706 98,1 0,697 96,8
300 0,728 101,1 0,715 99,3 0,710 98,6 0,702 97,5 0,694 96,4 0,690 95,8
Eff imm/gen 6 3 2 1 1/2 1/4

(Effektiva immigranter per generation förefaller oss en möjligt tolkning av Brufords studie.)

Det framgår av tabellen att i samtliga undersökta kombinationer av invandring och populationsstorlekar återstår mer än 95 % av den genetiska diversiteten.

Brufords studie underskattar den genetiska variationen i framtiden:
1) Brufords AFDmodell förutsätter att FennoScandia är helt isolerat från andra vargar i öst. Men en del av invandrarna till Sverige kommer från Ryssland. Den Finsk-Karelska vargstammen får också förstärkningar från den ryska. Dessa invandrare ökar den genetiska mångfalden långt mer än de Brufordstudien beaktat. De försummas för att underlätta simuleringen, inte för att de inte är viktiga! ”Östliga populationer” som Naturvårdsverket talar om omfattar bara en del av källpopulationen.
2) Invandrare och deras avkomma skyddas från licensjakt i Skandinavien. Förmodligen fördubblas effekten av invandrare genom detta (bilaga 2).
3) Individer med låg inavelskoefficient får större avkomma även utan selektiv jakt vilket ökar genomslaget av immigranter, men vi tror inte den modell som använts förmår beakta detta.
4) Den skandinaviska vargstammen tycks reagera mycket positivare på invandring än vad Brufords studier förmodar.
5) I praktiken kommer det verkliga vargantalet vanligen ”av säkerhetskäl” att ligga lite över FRP och vargantalen i tabellen är överskattningar, eftersom de är simuleringstekniska ”tak”.
6) Den genetiska förlust Brufordstudien beräknat är under förutsättning att Genetisk variation bara försvinner och aldrig skapas. Men vid Ne=500 anser de flesta experter att de nackdelar ”genetic drift” orsakar fullständigt kompenseras av andra faktorer. Denna kompenserande effekt måste beaktas för en population som är så stor som den skandinaviska vargpopulationen med Ne cirka 100!
Förvaltningsplanen (sid 54, se nedan) sätter kriteriet att förlusten av genetisk variation skall vara mindre än 10% efter 100 år. Därför har vi beräknat procent förlust av genetisk variation under antagandet att den genetiska variationen avtar lika snabbt efter 50 år som de första 50 åren.

Antal vargar Invandrare/år.  Förlust av Genetisk Diversitet efter 100 år i %
Sverige+Norge 1 2/3 1/3 1/6 1/12
500 1,1 1,9 2,8 3,9 6,4
300 1,4 2,8 5,0 7,2 8,3
Eff imm/gen 3 2 1 1/2 1/4

Alla av Bruford studerade kombinationer av populationsstorlek och invandring resulterar i mindre än 10% förlust av Genetisk variation efter 100 år! Således ger det nuvarande golvet 270 inte en oacceptabel diversitetsförlust! Ovan påvisades att tabellvärdena ger en överskattning av förlusten av genetiskt variation och skulle bli lägre vid en mer sofistikerad analys. Förmodligen så mycket lägre att förlusten av genetisk variation uppgår till mindre än 5% för en invandrare vart femte år vid 300 vargar. Detta ger ytterligare stöd för att nuvarande golv är tillräckligt.

Bruford gjorde en alternativ genetisk sårbarhetsanalys med en annan option i simulatorn VORTEX. Enligt denna ökar den genetiska diversiteten med tiden för alla studerade alternativ. Denna kompletterande analys stöder således att 270 vargar är ett bra golv.

Förvaltningsplanens formuleringar missleder läsaren att tro att det ”egentligen” behövs fler än 270 vargar vid dagens invandringsnivå. Av tabellerna, förutom diskussionen i detta dokument, framgår att 270 vargar i Sverige (+30 i Norge) vid en invandrare per generation ger en förlust av genetisk variation som är väsentligt mindre, kanske bara hälften, av vad som enligt Naturvårdsverket och LCIE erfordras (högst 10% förlust, se nedan).

Det gällande beslutet om ett golv på FRP=270 stöds av två olika genetiska sårbarhetsanalyser, som är utförda av en internationell expert på Naturvårdsverkets uppdrag!!!

Gränsen för oacceptabel förlust av genetisk variation Naturvårdsverket har i förvaltningsplanen satt gränsen för oacceptabel förlust av genetisk variation till 10 % under hundra år (bilaga 1). Gränsen 10 % motiveras på sid 53 i förvaltningsplanen: ”Large Carnivore Initiative for Europe’s riktlinjer för populationsbaserad förvaltning av stora rovdjur (Linnell m.fl. 2008) ger viss vägledning för vilka kriterier som bör användas vid sårbarhetsanalyser, bland annat förordades en utdöenderisk på mindre än 10 % över en 100-årsperiod.” Undertecknade anser detta är för högt ställt krav för ”helt oacceptabel” förlust av genetisk variation:
1) I sårbarhetsanalys anses mer än 10 % risk för utdöende vara oacceptabel. Utdöende av vargstammen måste givetvis vara mindre acceptabel än förlust av en liten del av dess genetiska variation. Enkel logik medför att den acceptabla förlusten av genetisk variation sätts högre än 10%!
2) Den genetiska variationen varierar förmodligen 10% mellan olika subpopulationer, tio procent skillnad kan ses som naturlig variation snarare än något oacceptabelt.
3) Den skandinaviska vargstammen är visserligen inavlad, men trots detta fertil och vital och får bra betyg vid obduktioner. Den klarar av ytterligare en dryg procent förlust av genetisk variation. Det är inte värt hundra vargar mer, och en uppslitande och polariserande process att åstadkomma en så marginell ökning av livskraften.

Bra om det inte råder tvivel om att varg har gynnsam bevarandestatus! Många torde se med tillfredställelse att Brufords genetiska sårbarhetsanalys styrker att svensk varg har tillräcklig numerär för gynnsam bevarandestatus. Därmed kan uppmärksamheten riktas mot andra mindre polariseringsskapande och lätthanterliga frågor än hur många vargar som behövs. Det minskar också risken för juridiska komplikationer.

Slutsats: Brufords studie ger inte anledning att insinuera att FRP är högre än 270 på det sätt och i det stadium studien befunnit sig i!

Anmärkningar: Uppgifterna från Brufords studie kommer från ett föredrag av Bruford 150309 vid vargsymposiet i Vålådalen. Värdet på den genetiska diversiteten i den skandinaviska vargstammen när simuleringen började (2012) sattes av Bruford i föredraget till 0.72 (svarar mot F=0.28), men det skulle nog vara 0.723. Vi hoppas att de synpunkter vi här framfört kan vara till hjälp för Naturvårdsverket fortsatta utredning om gynnsam bevarandestatus utöver vårt aktuella yrkande.

Umeå och Ramnäs 2015-04-07

Dag Lindgren                         Anders Runnérus
Marmorv 133                          Lancashirevägen 39
90 742 Umeå                          730 60 Ramnäs.
dag.lindgren@slu.se               anders.runnerus@telia.com

 

Bilaga 1. ”Nationell förvaltningsplan för varg” och de formuleringar som insinuerar gynnsam bevarandestatus fordrar fler vargar.

Den 30 oktober 2014 beslutade Naturvårdsverket om en ny nationell förvaltningsplan för varg avseende perioden 2014-2019

Från vargförvaltningsplanens hemsida (sammandrag) : http://www.naturvardsverket.se/Miljoarbete-i-samhallet/Miljoarbete-i-Sverige/Regeringsuppdrag/Redovisade-2014/Forvaltningsplaner/Nationell-forvaltningsplan-for-varg/#
”Minst 1 ny immigrant från östliga populationer har reproducerat sig per generation, för varg 5 år, om vargstammen är minst 370 individer. Ligger stammen nära 270 individer behövs minst 2,5 nya reproducerande immigranter per 5-årsperiod.”

Utdrag ur förvaltningsplan (version december 2014):

Sid 10. ”Minst 1 ny immigrant från östliga populationer har reproducerat sig per generation, för varg 5 år, om vargstammen är minst 370 individer. Ligger stammen nära 270 individer behövs minst 2,5 nya reproducerande immigranter per 5-årsperiod.”

Sid 26. ”Minst 1 ny immigrant från östliga populationer har reproducerat sig per generation, för varg 5 år, om vargstammen är minst 370 individer. Ligger stammen nära 270 individer behövs minst 2,5 nya reproducerande immigranter per 5-årsperiod.”

Sid 54 ”Givet FRP-värdet på minst 270 vargar i Sverige och ca 400 vargar idag, uppdrogs Bruford (2014) använda simuleringsprogrammet VORTEX för att undersöka hur mycket invandring av vargar till Skandinavien som behövs för att förhindra oacceptabel förlust av genetisk variation hos den skandinaviska populationen. Simuleringarna indikerade att detta i hög utsträckning också beror på storleken av den skandinaviska populationen. Med 370 vargar, det vill säga ungefär storlek på vargpopulationen vintern 2013/14, behövs minst 1 ny reproducerande immigrant per generation (för varg är generationstakten 5 år) för att förlora mindre än 10 % av den genetiska variationen på 100 år. Vid en mindre population, exempelvis en population på 270 vargar, behövs minst 2,5 nya reproducerande immigranter per generation för att uppnå samma effekt.”

Bruford M W (2014). Additional Population Viability Analysis of the Scandinavian Wolf Population. Naturvårdsverket rapport (under framtagande). Naturvårdsverket ärendenummer NV-08429-13.

Bilaga 2. Effekten av selektiv jakt (dvs att undanta immigranter och en del av deras ättlingar från licensjakt) har analyserats bl a av: Lindgren D 2011. Licensjakt minskar inaveln. Svensk jakt 2011(8): 34-35; och Liberg O, and Sand H. 2012. Effects of migration and selective harvest for the genetic status of the Scandinavian wolf population. A report to the Swedish Environment Protection Agency SEPA (Naturvårdsverket). Grimsö Wildlife research Station, Swedish University of Agricultural Sciences. 19 s. Ingen av dessa studier nämns i förvaltningsplanen.

Försöker igen med den första tabellen här. 

 
Antal vargar
Invandrare/år.  Genetisk Diversitet efter 50 år i  % av startvärdet :
 
 
0,720
Sverige+Norge
2
GD %
1
GD %
2/3
GD %
1/3
GD %
1/6
GD %
1/12
GD %
700
0,728
101,1
0,718
99,7
0,717
99,6
0,710
98,6
0,709
98,5
0,706
98,1
500
0,729
101,3
0,716
99,4
0,713
99,0
0,710
98,6
0,706
98,1
0,697
96,8
300
0,728
101,1
0,715
99,3
0,710
98,6
0,702
97,5
0,694
96,4
0,690
95,8
Eff imm/gen
6
 
3
 
2
 
1
 
1/2
 
1/4
 

Motioner till rovdjurspolitiska proppen 2013

2 Dec

Några argument från oppositionens motioner analyseras inför riksdagens planerade diskussion och omröstning om rovdjurspropositionen den 5 december.

Det finns mycket kritik mot vargförvaltning och rovdjurspropositionen. Jag fokuserar här på bara på varg. Jag utgår från kritiken såsom den formuleras i ”parti”-motionerna till regeringens rovdjursproposition hösten 2013 (2012/13 191). Citat rödas. Motionerna är: MJ1 (S); MJ2 (V) och MJ3 (MP). DN 5 dec http://www.dn.se/ledare/signerat/rovdjurspropositionen-skjut-forst-och-overklaga-sen/ tar upp några frågor som behandlas i den här artikeln.

”Vetenskapligt underbyggt”

Alla tre motionerna trycker på att det skall vara vetenskapligt underbyggt. ”vetenskapligt underlag gällande genetik måste finnas på plats och ingå som underlag för att kunna bedöma gynnsam bevarandestatus”;” att det inte baseras på vetenskapligt underlag”;

Det genetiska underlag som hittills använts för varg betecknar jag som genetikprofessor delvis som missbruk av ämnet genetik, och detta smittar av sig på motionerna. Tyvärr finns det skäl att vara skeptisk till att få en enhetlig syn på kontroversiella frågor från forskarsamhället, tvärtom skiljer sig forskarnas deklarerade uppfattning radikalt, och det gäller även komponerade grupper av forskare. Naturvårdsverket har inte visat sig vara någon tillförlitlig domare, och det blir inte mer vetenskapligt underbyggt för att det passerar Naturvårdsverket. Men att hänskjuta de svåraste uppgifterna till Naturvårdsverket är ju ett sätt för riksdagen att skjuta ifrån sig ansvaret för dessa. Både domaren (expermyndigheter och statsmakter) och forskarna måste lägga till en stor dos objektivt sunt förnuft, men för varg går detta trögt.  Min uppfattning är att omöjligheten av få vetenskapligt väl underbyggda beslut kommer att leda till civilisationens undergång. Det rör inte bara varg. Jag berörde detta i min avskedsföreläsning med bl a svensk varg som exempel och har startat en blogg bla med denna utgångspunkt.

Det finns mycket vetenskap i Sverige bakom ett vargpolitiskt beslut, troligen mycket mer vetenskap relaterat till beslutets betydelse för Sverige än för andra beslut. Sverige har en unik kontroll över vargens stamträd och gott internationellt rènomme både för varg och bevarandegenetik. Under decennier har mycket vetenskap utförts beträffande varg och då inte minst för att ta fram underlag för att bedöma om förutsättningarna för gynnsam bevarandestatus är uppfyllda. Detta reflekteras sedan 2008 i något tusental relevanta dokument med input från tusentals personer inkluderande de mest kvalificerade (typ remissvar på utredning). Tre statliga utredningar med bäring på varg har utförts de sista åren och remissbehandlats, varav en hade fokus på gynnsam bevarandestatus. Många organ såsom rovdjursföreningen och de 5Stora och utredningar förmedlar informationen till allmänheten inklusive riksdagen. Dessutom finns mycket material redan från den föregående rovdjursutredningen. EUs ingripande föranledde ännu mer utredande och faktasammanställning och ett års fördröjning av proppen. Dessutom har jag under några år skrivit många artiklar på två vargbloggar med mycket vetenskap, de är https://vargweb.wordpress.com/ och http://vargdag.wordpress.com/ .  Dessa blogge bidrar avsevärt till det vetenskapliga underlaget och vederlägger en del genetiska skrönor.  Det är fel att det inte finns vetenskapligt underlag. Det har kanske inte varit så bra sammanställt eller belyst de allra viktigaste punkterna, men ambitionen har varit att hjälpa riksdagsbeslutet. Så det är helt fel att påstå att det inte finns, fast klaga på att det inte är bra sammanställt kan vara berättigat.

Vad behövs för att varg skall uppnå gynnsam bevarandestatus?

Propositionen anser baserat på det vetenskapliga underlag som finns att varg har uppnått gynnsam bevarandestatus. Rovdjursutredningen presenterades i april 2011. Sedan dess har nya omständigheter tillkommit. Vargstammen har blivit 60% större, inaveln har sjunkit, migrationenen har ökat och nästan tre års forskning har tillkommit. Sedan rovdjursutredningen har Naturvårdsverket inte tagit ställning. En uppsats av Laikre m fl 2013, som inte anser att vargstammen har gynnsam bevarandestatus, har tillkommit och i juni 2013 spreds en skrivelse av 11 forskare som anser att varg nu har gynnsam bevarandestatus. Bland undertecknarna ingår Naturvårdsverkets viktigaste rådgivare om varg senare år och huvudförfattaren till EUs rovdjursriktlinjer. Jag stödde dokumentet, men skrev inte under, för jag tyckte det räckte med ett lägre vargantal (FRP). Jag erbjuder mig att officiellt motivera att varg har gynnsam bevarandestatus med ett minsta antal, som kan väljas mellan 170 och 270, om en tillräcklig kvalificerad förfrågan kommer om ett valt antal inom intervallet, och det ter sig tillräckligt troligt att detta antal verkligen skulle implementeras. Om det saknas ett tillräckligt kvalificerat vetenskapligt underlag för det exakta värdet inom intervallet 170-270 som väljs med någon vetenskaplig procedur, är det alltså relativt lätt och snabbt utforma en vetenskaplig motivering för att det valda värdet duger enligt direktivet. Däremot är det nog otänkbart att fastställa kraven för gynnsam bevarandestatus, så att inte några kvalificerade forskare skulle förkasta dem. Samstämmighet hos alla forskarna bör ingen hoppas på eller ens försöka inrikta arbetet emot.

”Definitionen av långsiktig livskraft bör här ta sin utgångspunkt i det breda vetenskapliga stöd som finns för en genetiskt effektiv populationsstorlek om minst 500.”

Detta är en central fråga för forskares olika åsikter och för de mycket polariserade konflikterna. Förutspås läget för den svenska vargstammen vara bättre om hundra år än idag, vilket är fallet med propositionen, är det intuitivt mycket troligt att den kan betraktas som långsiktigt livskraftig och fordrar en klarare motivering för att inte betraktas som långsiktigt livskraftig. Det är inte klart uttryckt att detta är ett krav för gynnsam bevarandestatus, eller rättare sagt det är uppenbart att det inte är ett krav. Definitionen är vad jag förstår:  ”Population in a given biogeographical region considered the minimum necessary to ensure the long-term viability of the species”, det är inte klart . Avsåg regelverket att göra detta sätt att beräkna FRP till ett krav skulle det ha formulerats tydligare av direktiv och riktlinjer. En motion tycker att riktlinjerna skulle skrivas om eftersom de inte anses överensstämma med direktivet. Men riktlinjerna har funnits länge och kände de som utarbetat dem eller EU ett sådant behov skulle de säkert skrivits om vid det här laget. Ett sådant krav vore mycket olämpligt, eftersom det inte är något vetenskapligt väldefinierat krav. Det är inte väldefinierat vilken population som skall ha en effektiv populationsstorlek på minst 500, och inte heller innebörden i minst 500 är definierat. Önskemålet Ne>500 gäller för en helt isolerad konstant ö population för att just denna population skall vara livskraftig över många hundra generationer. Men ”den svenska vargen” är ingalunda en sådan i all framtid helt isolerad numerärt och geografiskt konstant population. Forskningen är inte utvecklad för tillämpningar på fluktuerande icke avgränsade delar av en art, och resonemang om verkliga populationer blir oundvikligen inte transparanta, komplicerade, svårförståeliga, osäkra, inte möjliga att ”reellt” kvalitetsäkra och kommer oundvikligen att bli en källa för kontrovers och frekventa ändringar delvis beroende på politiska vindar. Man kan generalisera och ta till lite för mycket för okontroversiella arter. Men varg är den kanske allra kontroversiellast arten och dessutom är den som art ohotad (”least concern”). Detta gäller även för den nordeuropeiska underarten om det finns en sådan. Den nordeuropeiska vargens långsiktiga genetiska överlevnad är tryggad, eftersom dess Ne är många tusen, och den svenska vargen är en del av den nordeuropeiska. Kanske finns det en avgränsad lokalras i Sveriges och dess närhet och motionärerna vill trygga överlevnaden av en mindre lokalras? Historiskt finns ingen sådan svensk (eller skandinaviskt eller ens fennoskandisk) lokalras med kontinuitet att slå vakt om.

Jag passar på att göra premiär med ett eget utspel: för att genetiskt bevara den nordeuropeiska vargen i ett evighetsperspektiv tror jag det räcker med att det totala antalet i Nordeuropa inte sjunker under 10 000 (av säkerhetsskäl väsentligt mer än Ne=500). Detta utöver det mer kortsiktiga och lokala bevarandet inklusive geografisk spridning, där det för Sveriges del räcker med propositionens förslag inklusive krav på mer än en per reproduktiv migrant per generation.

Trots många frågetecken och att det inte är strikt nödvändigt, ställer jag – som genetikprofessor – upp på att det är önskvärt –fast inget krav för gynnsam bevarandestatus – att den svenska vargen står i genetisk kontakt med andra vargar så Ne blir minst 500. Detta kan antas vara fallet om ”det effektiva uppsamlingsområdet” har minst 2500 vargar. Jag tycker detta skall utredas bättre det närmaste decenniet. Vad som är genetisk kontakt kan i avsaknad av väsentlig utveckling av teorin sättas till minst 1 reproduktiv migrant per generation, men kontakt med avlägsna vargstammar kan ackumuleras med tiden och lägre kontaktnivå med avlägsna stammar kan göra värdet högre. Migrationen över avgrånsningen (Sverige eller Norge+Sverige eller Norge+Sverige+Finland) skall förmodas vara större än ett. Ettan nämns som ett krav på genetisk kontakt och det är inte en tumregel, utan något på teoretiska grunder fastlagt mycket centralt gränsvärde. Om den genetiska kontakten är lägre, så ”driver” en relativt isolerad population iväg från andra delar utan gräns. Det begränsade genetiskt inflödet från omgivande vargar kan inte stoppa detta om migrationen är mindre än en ”effektiv” migrant per generation. Negativa mutationer, slumpmässiga genfrekvensändringar, förlust av genvarianter ackumuleras utan gräns och kan endast kompenseras av selektion och mutationer i en tillräckligt stor population (Ne>500). Men kommer minst en migrant per generation kan dessa negativa förlopp inte fortgå utan gräns, utan bara till i viss grad och med begränsad verkan. Då blir Ne i den svenska vargstammen inte så långsiktigt betydelsefull. Eller uttryckt på annat sett – migrationen gör att det område Ne räknas över kan ökas väsentligt. Även om migrationen är mindre än 1, så gör även en låg migration att avvikelserna utvecklas långsammare och det geografiska området populationen kan räknas över blir större. Över finska gränsen har det sista varg-generationen kommit fyra migranter, trots att vargpopulationen i Finland minskat. Jag tycker därför det inte råder någon tvekan om att Finlands vargstam kan räknas in. En del av migranterna kommer från Ryssland, osäkert på hur stor del, men det kommer ett direktbidrag från den ryska stammen. Detta är direktmigranter men gener kan immigrera genom den ackumulerade effekten i tidigare led (typ farfars mormor). En liten del vargar vandrar hundratals mil mellan födelse och reproduktion. Den kumulerade effekten kan inte avgöras direkt genom studier av märkta vargar men genom skillnader i genetiska markörer mellan olika delar av utbredningsområdet och kan mätas med FST.  FST värdet avgör om tillräcklig genetisk kontakt finns. FST studier tyder på att ”uppsamlingsområdet” för det Ne som skall vara >500 sträcker sig väsentligt längre bort än Finland. Det finns idag inte tillräckligt skäl att deklarera att Ne är för litet i ett milleniumperspektiv, och därför fordras inte att den svenska vargstammen blåses upp över vad propositionen föreslår för långsiktigt bevarande.

På kort sikt är det viktigt för svensk varg att sänka inaveln. Detta höjer den svenska vargstammens omedelbara värde, men förbättrar också vargens situation i Nordeuropa i ett evighetsperspektiv.

 Reduktion av inavel går snabbare med låga vargantal och selektiv vargjakt inriktad på att minska inaveln. Om man så önskar kan man när inaveln reducerats blåsa upp vargstammen senare och då blir vargens tillstånd om tusen år bättre än om man (enligt motionerna MJ2 och MJ3 och hur man gör med dagens frånvaro av förvaltning) börjar med att blåsa upp vargstammen.

Om man – om några decennier – finner att Ne är för litet i ett evighetsperspektiv kan detta kompenseras med translokationer, vi har redan förberett för detta genom import av ryska vargvalpar till djurparker. Det räcker alltså med en framgångsrik translokation ungefär varje decennium för att – vid sidan av den naturliga immigrationen från Finland – knyta ihop ett mycket stort geografiskt område och därmed vargantal, och det är för tidigt att säga att det inte går. Jag är inte säker på hur det är med bevarande i evigheten, men jag är säker på är att situationen mot evigheten inte försämras genom att sätta FRP=170 tills inaveln reducerats och att ”uttaget” till dess skall göras, så att inaveln minskar.

Jag har tänkt mer om vargantal inför evigheten på https://vargweb.wordpress.com/2013/08/26/tillrackligt-manga-vargar-for-evigheten/

och föreslår i stället lägre FRP-värden, som med större eller mindre marginal baseras på kortsiktiga MVP-kriterier (t.ex. utdöenderisk inom 100 år).

Värden på FRP enligt propositionen ger avsevärt högre överlevnadschans än 10% för avsevärt längre tidsperioder än hundra år och ligger därmed över direktivets minikrav för lång tidshorisont.

Regeringens föreslagna referensnivå för varg, 170–270 individer”… ”tar nämligen inte hänsyn till den genetiska isolering och höga inavelsgrad som den svenska vargstammen fortfarande har och som är avgörande för den långsiktiga livskraften för arten.”…” Att dessutom bortse från genetiken i en så inavlad population som den skandinaviska vargstammen gör beräkningen meningslös

Propositionen leder till att vargstammen får lägre inavel och följaktligen högre långsiktig livskraft än förslagen i MJ2 och MJ3. De MVP värden som erhålls med bortseende från genetiken blir något högre än om man tar hänsyn till genetiken. Denna effekt är visserligen liten, men beräkningarna är i högsta grad meningsfulla och kritiken är obefogad.

forskare vid Naturhistoriska riksmuseet och USA visar att antalet medfödda defekter hos skandinaviska vargar har tredubblats sedan stammen etablerades i slutet av 1970-talet. Att under dessa omständigheter bortse från genetiken

Studien styrker inte att ökad inavel ger fler deformationer, här är min utvärdering av studien Räik13 .

Vi kan dock inte acceptera att regeringen vill tillåta licensjakt på varg och järv som enligt vår mening inte har gynnsam bevarandestatus.

Genetisk urvalsjakt gör en migrant till två, och låga vargantal jämfört med höga fördubblar också antalet migranter. För att förbättra långsiktigheten bör inaveln sänkas. Är det svårt med valpflytt och fasta revir i renbetesland, kan man inte frånhända sig det verktyget. MVP analysen (som avser dagens inavlade vargar) visar att den inavlade vargen är tillräckligt ”kortsiktigt” livskraftig, men den långsiktiga livskraften förbättras med inavelssänkning. Det vore biologiskt sundare att prioritera en långsiktigt livskraftig vargpopulation med lägre inavel än många fler vargar idag än vad som verkligen behövs för ”kortsiktig” överlevnad och därigenom acceptera en högre inavel om några decennier. ”Smalare men vassare” vargstam åtminstone det närmaste decenniet.

Tillräckligt många vargar för evigheten!

26 Nov

Den Skandinaviska vargen är (eller kan bli) en del av en tillräckligt stor ”metapopulation”!

En metapopulation är summan av vargstammar som upprätthåller genetisk kontakt.  Den skandinaviska vargstammen har tillräcklig genetisk kontakt med andra vargstammar för att vara en del av en större metapopulation, frågan är hur stor denna är. Metapopulation verkar kunna sättas större än vad som förmodats i det expertutlåtande, som gav underlag till rovdjursutredningens förslag till gynnsam bevarandestatus.

Den Skandinaviska vargstammen är en del av en metapopulation som troligen är större än tusen vargar. Detta är vad som behövs för att bevara mer än 95 % av den genetiska variationen meta-populationen har för närvarande, även under det orealistisak antaganadet att det inte funnes någon migration till metapopulationen,. Alltså behöver metapopulationen inte  vare större än 1000 för att uppfylla ett kriterium som formulerats av bla Ryman.  I formell betydelse uppfylls därmed det standardkriterium för den skandinaviska vargstammen  som föreslagits och beräknats av Laikre och Ryman (2009). Naturvårdsverkets expertmöte 26/4 fann detta olämpligt att applicera på den skandinaviska stammen isolerat. Förutsättningarna för applikation torde dock vara bättre uppfyllda för en metapopulation, eftersom den funnits kontinuerligt och inte startas från scratch av ett mycket litet stickprov.

Metapopulationen är troligen större än Ne>500 = större än 2000- 2500, som minst behövs för att få överlevnad i alla framtid (Ne=500 är en ”klassisk” tumregel,, som många insatta tycker  fortfarande har relevans, se översiktsartikel).  Detta förhindrar att den genetiska variationen minskar ens i en avlägsen framtid, eftersom ny variation skapas och inavelsdepressionen reduceras genom olika mekanismer. Sådana mekanismer är mutation, selektion, uppbrytning av kopplingar mellan olika gener, nya gener tar över funktioner som försämrats av inavel och faktisk naturlig selektion som främjar ökad heterozygoti och minskad inavelskoefficient är exempel. Ju större metapopulationen är ju smärre negativa effekter av genetisk drift kan balanseras med selektion, men det tar mycket lång tid för dessa balanser att inställa sig. Förhållandena är olika för olika egenskaper. En viktig egenskap, som medför avsevärda förluster i vitalitet och fertilitet på kort tid, kan finna en balanspunkt i en relativt liten metapopulation, eller det räcker med en skandinavisk vargstam på drygt 200 vargar (dvs Ne=50 räcker). Ackumulation av enstaka smärre effekter  kan behöva en större population för att motverka (t ex mutation melt-down). Man vet inte så mycket om hur det verkligen är, det mesta bygger på oprövade teoretiska resonemang. Man känner många fall där relativt små populationer klarat sig länge. ”Genetisk diversitet” är inte lätt att ta kål på. Även en enda individ innehåller en avsevärd del av den genetiska variationen hos en stam.  Sedan är det inte naturligt att enstaka metapopulationer klarar sig för evigt, De flesta går under så småningom.  Att en lokalras ersätts av en annan skall kanske inte ses  som undergång, ett skäl till stora metapopulationer är ju just att bibehålla den evolutionära potentialen. För evigt skall nog inte tolkas som hundraprocentig säkerhet.  Tumregeln att Ne>500 står sig nog och högre antal för en liten del av den nordeuropeiska vargen innebär nog ett överdrivet säkerhetstänkande.

Är immigrationen större än en genetiskt effektiv migrant per generation, så hålls de ingående stammarna tillsammans i EN metapopulation. Detta villkor blir uppfyllt om den ”genetiska släktskapen” mellan stammarna uttryckt med måttet ”FST” är mindre än (eller egentligen mindre än drygt) 0.2. Se http://blogs.discovermagazine.com/gnxp/2012/01/1-migrant-needed-to-prevent-genetic-divergence/#.UaCGSrUzjxY

FST har stora likheter med F (inavel) vid jämvikt som funktion av migrationen, det blir samma värden. FST, inavel, släktskap och heterozygotigrad har nära relationer.

En genomgång av publicerade FST-värden för varg i vårt närområde gav: Åkesson och Bensch (2009) har undersökt Sverige – Finland – Karelen. Mellan Skandinavien och Finland 0.18 resp. Karelen 0.15. Mellan Finland och Karelen 0.03. Mellan Finland och Karelen 0.15 och Finland till Archangelsk 0.17, Karelen till Archangelsk 0.05. Balrunaite m fl (inkl Åkesson) (2013). mellan Litauisk och finsk 0.05; Litauisk – Karelsk 0.05 och Litauisk – Archangelsk 0.05. Det nya Litauiska arbetet verkar informativt för svensk vargförvaltning.http://link.springer.com/article/10.2478%2Fs11535-013-0154-9#page-1 Eftersom värdena genomgående är under gränsen 0.2 och ofta väsentligt under kan man räkna med att kontakterna med den skandinaviska vargstammen också är tillräckliga så länge det kommer minst en effektiv invandrare per generation. Det har kommit fyra reproduktiva invandrare den sista varggenerationen.

Inget FST-värde var över 0.2. Den relevanta metapopulationen kan förmodlgen utsträckas över ett betydligt större område än vad som nämnts i de förslag som gjorts de sista åren (Sverige, Norge, Finland och ryska Karelen). Det litauiska arbetet tillför ny information till tidigare diskussion om avgränsningarna, så det är ”legalt” att vidga avgränsningarna mot bakgrund av denna nya väsentliga information. Det fodras fler mätningar för att avgöra hur långt bort populationer måste ligga för att vara för genetiskt avlägsna för att räknas in i metapopulationen. Det finns gott hopp om att den naturliga metapopulationen omfattar ett tre gånger så stort geografiskt område och det kan vara betydligt större. Stammar som ligger i periferin till metapopen  kanske inte tillhör den centrala metapopen och har FST över 0.2, men kan ändå göra den totala metapopulationen något större dvs. något öka dess ”effektiva” numerär.

Eftersom FST är locusberoende och olika resonemang kan föras så kan detta variera .

Även om senare undersökningar för att avgränsa området visar att det är för litet eller minskat jämfört med vad mätningarna motiverat så gör det inte mycket om misstaget inte korrigeras förrän om 50 år, inte i Sverige åtminstone. Att öka säkerheten genom 500 vargar istället för 200 när man inte vet är en mycket stor kostnad för en liten ökning i säkerhet som förmodligen lätt kan korrigeras om 50 år.  Om vi mot förmodan inte har ”den slutliga lösningen” då, så kan vi oroa oss om några decennier och inte nu. Den skandinaviska vargen har Ne >50 om det finns mer än 250 vargar, och det gör det nog effektivt om man bestämmer sig för golv på 180 i Sverige. Detta räcker för att inaveln inte skall blir ett utrotningshot på kort och medellång sikt. Denna Ne ger tillräcklig marginal för att vänta och se.

Metapopulationens storlek kommer i framtiden att kunna ökas artificiellt, Ne=2500 borde inte vara problematiskt. Migrationen mellan delpopulationer kan ökas med vargflytt.  Om 50 år kommer metoder att ha utvecklats även om det går långsamt. Vad som förmodligen snart kommer att fungera tekniskt är valpflytt. Först flyttar man från djurparker i andra delar av utbredningsområdet till svenska djurparker. Sådana flytt mellan Ryssland och Skänes djurpark har redan utförts. De flyttade vargarna blir föräldrar till valpar som placeras ut i vilda lyor.  Det behöver inte vara de omfattande flyttar som nu varit aktuella, det kan räcka med att förstärka naturlig migration med tillförsel av en reproduktiv migrant vart tionde år för att Fst skall komma över 0.2. Även om behovet identifieras först om femtio år är det inte försent att bygga på megapopulationen.

Tumregeln kravet Ne>=500 kommer alltid att ifrågasättas av experterna, och de auktoriteter som uttrycker att det räcker kommer aldrig att göra det på ett enkelt sätt utan reservationer. Här är ett exempel på vad som står i en ny uppsats av auktoriteter med en länk till uppsatsen: Ne thresholds for avoiding the harmful consequences of inbreeding depression (50) and retention of quantitative genetic variation for future adaptations (500), remain unchanged. We believe that the 50/500 rule still has a useful place in conservation biology

En effektiv migrant per generation är inget godtyckligt värde eller tumregel, som någon forskare dragit till med, eftersom det verkade jämnt och lätt att komma ihåg. Gränsvärdet ett är en djupgående fundamental skillnad mellan att glida allt längre isär gentemot att hållas samman för evigt. Gränsen mellan anarki och samordning! Se t ex referensen Wang http://www.juniata.edu/projects/it110/ms/References/362_Island%20Ecosystems/Protected%20areas%20and%20management/2_One%20migrant%20per%20generation%20rule%20and%20management.pdf.  Det behövs dock förmodligen uppåt fyra effektiva migranter per generation för att få en metapopulation att uppträda som en tillfullo panmiktisk population.

Den europeiska vargpopulationen kan enligt http://mpilot.blogs.lincoln.ac.uk/2014/01/06/bottlenecks-and-diversifying-selection-in-european-wolves/  delas upp i tre delar: italiensk, iberisk och övrig. Att denna uppdelning är möjlig visare att den NÖ delen av den europeiska vargpopulationen är relativt homogen.

Immigration hjälper och kompenserar för närvarande. Men så småningom blir immigranterna mer släkt och mindre effektiva, och den nu pågående förbättringen av det genetiska statusen stagnerar, och då blir det dags att överväga vad det innebär på lång sikt.

Det finns krafter som nyskapar genetisk variation som kan ersätta förlorad variation. Mutation är det mest kända fast kanske inte viktigast i ett tidsperspektiv under tusen år. Det finns krafter som gör att inavel och inavelsdepression försvagas med tiden. Det naturliga urvalet verkar mot inaveln och dess konsekvenser. Dessa krafter gör att effekten av inavel minskar med tiden, den del av inaveln som härrör de första invandrarna för drygt 30 år sedan har nog avklingat och detta är nog en orsak till den ökning av fertiliteten, som verkar ha skett i den svenska vargstammen.

Vad är argumenteten för ett högt golv? (700 har föreslagits).
Man kommer inte runt att den genetiska variationen utarmas och inaveln växer i en liten population, genetiker (också jag) anser att en isolerad population av varg måste vara minst två tusen, för att överlevnad ”i evighet”, skall te sig trolig. Det finns argument för antal upp till tio tusen. Om man vill att den Nordeuropeiska varianten av varg skall överleva genetiskt uthålligt bör den således bestå av många tusen individer. För närvarande består populationen av kanske 40 000 vargar. Sedan är det en fråga om hur många av dessa som måste finnas i Sverige. Det råder enighet om att det inte behövs flera tusen i Sverige. Immigrationen är tillräckligt stor, Sverige är inte en isolerad ö ur vargsynpunkt.

Egentligen behövs inte en enda varg i Sverige, det finns så många ändå. Men så ensidigt får Sverige inte resonera.

Det anses behövas någon form av genetisk kontakt för att man skall kunna betrakta den svenska vargen som en del av en tillräckligt stor när-population, men jag är säker på om det verkligen behövs. Kanske alla 40 000 har tillräcklig kontakt med varandra? Vi vet faktiskt inte. Teorin är inte väl utvecklad. Kanske kontaktmönstren ändras över tiden så att stammar som idag ter sig isolerade inte är det i ett tusenårigt perspektiv. Antalet 700 är härlett från ett antagande om en vargtät mur i Karelen. Vargarna i Norge, Sverige, Finland och ryska Karelen antas bilda en isolerad enhet utan invandring, som skall vara tillräckligt stor. Då kan man räkna ut Sverige del och finna den till 700.

Man skulle nog kunna hävda att den europeiska vargens bevarande  skulle behöva 10 000 vargar ungeför jämnt fördelade över Europa (vid sidan av lokala och kanske tillfälliga koncentrationer). Sverige har ungefär 5% av Europas yta. Då skulle man hamna på 500 som en rimlig del av Sveriges ansvar.

Vad är dina argument emot ett högt golv?

Svar: Karelen har inte en vargtät mur, som forskarna antagit. Den stora internationella populationen är inte väl avskärmad från andra vargar. Data jag tagit del av tyder på att vargstammar har tillräcklig genetisk kontakt över vidare områden, än vad de som gjort de presenterade beräkningarna trott. Enstaka vargar kan vandra mer än hundra mil mellan födelse och död, och gener kan hoppa ännu längre över tiotals generationer. Vargens gener har en otrolig spridningsförmåga. Det var ingen som 1970 trodde att Värmland inte var för isolerat från andra vargar för att ge upphov till en ny stam. Men sedan skedde det. Att kalla 700 för resultat av kvalificerad forskning (som det framställs) ser jag som missbruk av genetik. Det är de första försöken till initierade spekulationer. Det behövs både bättre data och framförallt bättre teori för att det skall bli mer än intressanta spekulationer, och tills vidare tror jag de vargantal som presenteras som vetenskapliga resultat är onödigt höga och utesluter inte att dagens vargstam räcker.

Vi kan flytta vargar obegränsade sträckor med valpflytt. Vi har redan flyttat in vargar till svenska djurparker från Ryssland med tanke på att deras valpar skulle ut i svenska lyor. Valpflytt har visserligen inte lyckats i Sverige än, men en ny teknik behöver tid på sig att utvecklas. Jag är ganska säker på att om några decennier finns en fungerande teknik. Den behöver inte fungera så bra, jag tror det räcker med en lyckad flytt per decennium för att komplettera den eventuellt otillräckliga naturliga invandringen med ”långflyttare” för att åstadkomma en tillräckligt stor och sammanhängande internationell vargpopulation utan fler i Sverige.

Att identifiera och kanske komplettera en tillräckligt stor och genetiskt sammanhängande internationell population för att bevara varg för all framtid är inte bråttom, den nordeuropeiska vargen har stort numerär och tillräcklig variation finns redan ute i Nordeuropa, frågan om kontakten är tillräcklig och några stödåtgärder behövs är inte brådskande. Den svenska vargen blir ett värdefullare bidrag till den internationella vargstammen om den får sina genetiska brister åtgärdade innan den sas tillfullo innesluts i ett internationellt bevarande, och dessa brister åtgärdas lättare i en liten vargstam. I slutändan är det ganska troligt att det inte behövs fler svenska vargar för långsiktig bevarande än för kortsiktig.  Jag avråder ur genetiskt synpunkt från att idag blåsa upp den svenska vargstammen med en osäker förhoppning att det behövs för att bevara stammen för evigt.

Det viktiga för att binda ihop oss med den internationella vargstammen är att immigrationen över gränsen mot Finland fungerar, det gör den nu. Det näst viktigaste är att vargstammen i i Finland fungerar, så att den kan generera immigranter till Sverige och ta sin del av bevarandet. Det är problematiskt, det största problemet i svensk vargförvaltning . Men det enda Sverige egentligen kan göra är att inte ha färre än ett par hundra vargar i Sverige, då skulle vi vara ett dåligt exempel och förlora trovärdighet när vi argumenterar för en förbättring i Finland. En vargflock i mellan-Norrland för att binda ihop oss bättre och mer dubbelriktat med huvuddelen av den nordeuropeiska vargen vore bra.

Ett stort vargantal medför att det blir svårare och dyrare att hålla ordning på vargarna och registrera och DNA klassificera dem. Blir det svårare försvåras den selektiva jakten. Ett robust övervakningssystem är ett villkor i EU-direktivet. Det blir nog svårt med fler än 400 vargar ur den synpunkten.

Those who suggest large numbers make subjective assumptions about the far future. Like that there exists an iron curtain for wolves between Karelia and the rest of Russia, which will stay where the coming millennia. There is an unfortunate difficulty in seeing the difference between the management required for the short terms needs of a fast genetic recovery and the possible needs for coming millennia, which can be given higher attention in some decennia.

There are convincing arguments that many thousands of wolves are needed for survival of the species. But the scientific logic that derives that Sweden needs 700 or more wolves from that is less convincing. Very large number of wolves required for long time survival are calculated based on that genes from the east never reach Sweden and where is a wall-tight fence between Russian Karelia making Norway, Sweden, Finland and the border area to Russia function as an isolated island. That is not so, wolves immigrate over that border. It seems contra-intuitive that Sweden should be completely broken off from the main part of the wolf distribution. Wolf has had a continuous distribution over Northern Europe, and individual wolves can and do move more than thousand kilometres between birth and death. The accumulated distance over generations is larger. Sweden has a satisfactory link to the east. Wolf genes will be possible to move arbitrary distances with translocations, thus the area the Swedish wolf gene pool is based on can be made arbitrary large.

Den skandinaviska vargstammen blir en viktigare del av den internationella metapopualtionen ju större heterozygoti den har. Därför är det viktigt att minska inaveln och öka den genetiska variationen snabbt. Detta är lättare ju mindre populationen är. Därför är det viktigare att populationen hålls liten i början. Fri tillväxt mot höga antal i dagsläget är förkastligt. Ett par hundra innebär ett tillräckligt ansvarstagande även för den mycket avlägsna framtiden. Att fortsätta att satsa mycket stora resurser och uppmärksamhet på vargen innebär mindre uppmärsamhet på andra problem. Att låta en ekologisk komponent tillväxa okontrollerat exponentiellt under 30 år på ett relativt litet område kanske orsakar mer problem än det löser och kan inte kallas långsiktigt ansvarstagande för framtiden, snarare ett ekologisk roulette. Det håller optionen öppen att ändra sig senare. Det är adaptiv vargförvaltning, vad man tycks vara eniga om.

Nu tycks EU vilja ändra inriktning och ta större hänsyn till sk social bärkraft. I det läget finns mindre anledning att kräva vargantal som ger både hängslen och livrem för att vara fullständigt säker på att vargen klarar sig i tusen år framåt genom höga krav på den hypotetiska metapopulationen.

Även om Sverige skulle besluta om sin del i den tilltänkta metapopulationen så är det inte möjligt att tilldela vargen gynnsam bevarandestatus, om inte också Norge, Finland och ryska Karelen har eforderligt vargantal.

Jag har bett Åkesson och Linell titta på denna sida och kommentera om det fanns anledning till det, eftersom de inte hört av sig förmodar jag att de inte hittat grova fel.

Mina tankar om dettta från början av 2012 finns på http://vargdag.wordpress.com/2012/01/13/det-racker-med-nagra-hundra-vargar-genetiskt-langsiktigt/  , där står några ytterligare detajer och referenser. Det ursprungliga ställningstagandet om geografiska avgränsningar gjordes av rovdjursutredningens expertkommitte trots att de undersökningar gruppen stödde sig på indikerade att det fanns vargar med urspung i Ryssland bortom ryska karelen, vilket ger känslan gruppen tillämpade försiktighetsprincipen.

Vargungevisa

8 Maj

Vargunge Visa

Detta är en låt om en vargunge, som känner sig osäker på sin vandring ut i världen. Låten har jag med upphovsmannens tillstånd lagt här.

Varför en låt om en vargunge här? Det hänger ihop med mina barnbarn, Mira och Idun. Deras moster  håller på med musik och visor. Hennes debut kommersiella CD kallas ”Visor för frågvisa”. Den skildrar barnens tankevärd, men kan vara givande för barnsliga vuxna eller småbarnsföräldrar också. Länken till CDn är här. De frågvisa som titeln anspelar på är Mira och Idun. Vargungevisan säger något om ett barns tankar. Kanske de som tycker det finns för mycket varg ogillar ideologiskt att varg på detta sätt humaniseras. Men jag tycker knappast det går att argumentera emot något så oförargligt som den här visan. Lägg förresten märke till visan använder vargunge och inte vargvalp. Vargvalp har fått genomslag, men innebär att vargen associeras närmare till vår äldsta och bästa vän hunden, och vargvalp var mindre vedertaget för några decennier sedan.

Vargungen nedan är en gullig illustration, en  vargunge som snart skall ge sig ut i världen

Vargunge

Foto: Gunnar Glöersen