Tag Archives: invandring

Motioner till rovdjurspolitiska proppen 2013

2 Dec

Några argument från oppositionens motioner analyseras inför riksdagens planerade diskussion och omröstning om rovdjurspropositionen den 5 december.

Det finns mycket kritik mot vargförvaltning och rovdjurspropositionen. Jag fokuserar här på bara på varg. Jag utgår från kritiken såsom den formuleras i ”parti”-motionerna till regeringens rovdjursproposition hösten 2013 (2012/13 191). Citat rödas. Motionerna är: MJ1 (S); MJ2 (V) och MJ3 (MP). DN 5 dec http://www.dn.se/ledare/signerat/rovdjurspropositionen-skjut-forst-och-overklaga-sen/ tar upp några frågor som behandlas i den här artikeln.

”Vetenskapligt underbyggt”

Alla tre motionerna trycker på att det skall vara vetenskapligt underbyggt. ”vetenskapligt underlag gällande genetik måste finnas på plats och ingå som underlag för att kunna bedöma gynnsam bevarandestatus”;” att det inte baseras på vetenskapligt underlag”;

Det genetiska underlag som hittills använts för varg betecknar jag som genetikprofessor delvis som missbruk av ämnet genetik, och detta smittar av sig på motionerna. Tyvärr finns det skäl att vara skeptisk till att få en enhetlig syn på kontroversiella frågor från forskarsamhället, tvärtom skiljer sig forskarnas deklarerade uppfattning radikalt, och det gäller även komponerade grupper av forskare. Naturvårdsverket har inte visat sig vara någon tillförlitlig domare, och det blir inte mer vetenskapligt underbyggt för att det passerar Naturvårdsverket. Men att hänskjuta de svåraste uppgifterna till Naturvårdsverket är ju ett sätt för riksdagen att skjuta ifrån sig ansvaret för dessa. Både domaren (expermyndigheter och statsmakter) och forskarna måste lägga till en stor dos objektivt sunt förnuft, men för varg går detta trögt.  Min uppfattning är att omöjligheten av få vetenskapligt väl underbyggda beslut kommer att leda till civilisationens undergång. Det rör inte bara varg. Jag berörde detta i min avskedsföreläsning med bl a svensk varg som exempel och har startat en blogg bla med denna utgångspunkt.

Det finns mycket vetenskap i Sverige bakom ett vargpolitiskt beslut, troligen mycket mer vetenskap relaterat till beslutets betydelse för Sverige än för andra beslut. Sverige har en unik kontroll över vargens stamträd och gott internationellt rènomme både för varg och bevarandegenetik. Under decennier har mycket vetenskap utförts beträffande varg och då inte minst för att ta fram underlag för att bedöma om förutsättningarna för gynnsam bevarandestatus är uppfyllda. Detta reflekteras sedan 2008 i något tusental relevanta dokument med input från tusentals personer inkluderande de mest kvalificerade (typ remissvar på utredning). Tre statliga utredningar med bäring på varg har utförts de sista åren och remissbehandlats, varav en hade fokus på gynnsam bevarandestatus. Många organ såsom rovdjursföreningen och de 5Stora och utredningar förmedlar informationen till allmänheten inklusive riksdagen. Dessutom finns mycket material redan från den föregående rovdjursutredningen. EUs ingripande föranledde ännu mer utredande och faktasammanställning och ett års fördröjning av proppen. Dessutom har jag under några år skrivit många artiklar på två vargbloggar med mycket vetenskap, de är https://vargweb.wordpress.com/ och http://vargdag.wordpress.com/ .  Dessa blogge bidrar avsevärt till det vetenskapliga underlaget och vederlägger en del genetiska skrönor.  Det är fel att det inte finns vetenskapligt underlag. Det har kanske inte varit så bra sammanställt eller belyst de allra viktigaste punkterna, men ambitionen har varit att hjälpa riksdagsbeslutet. Så det är helt fel att påstå att det inte finns, fast klaga på att det inte är bra sammanställt kan vara berättigat.

Vad behövs för att varg skall uppnå gynnsam bevarandestatus?

Propositionen anser baserat på det vetenskapliga underlag som finns att varg har uppnått gynnsam bevarandestatus. Rovdjursutredningen presenterades i april 2011. Sedan dess har nya omständigheter tillkommit. Vargstammen har blivit 60% större, inaveln har sjunkit, migrationenen har ökat och nästan tre års forskning har tillkommit. Sedan rovdjursutredningen har Naturvårdsverket inte tagit ställning. En uppsats av Laikre m fl 2013, som inte anser att vargstammen har gynnsam bevarandestatus, har tillkommit och i juni 2013 spreds en skrivelse av 11 forskare som anser att varg nu har gynnsam bevarandestatus. Bland undertecknarna ingår Naturvårdsverkets viktigaste rådgivare om varg senare år och huvudförfattaren till EUs rovdjursriktlinjer. Jag stödde dokumentet, men skrev inte under, för jag tyckte det räckte med ett lägre vargantal (FRP). Jag erbjuder mig att officiellt motivera att varg har gynnsam bevarandestatus med ett minsta antal, som kan väljas mellan 170 och 270, om en tillräcklig kvalificerad förfrågan kommer om ett valt antal inom intervallet, och det ter sig tillräckligt troligt att detta antal verkligen skulle implementeras. Om det saknas ett tillräckligt kvalificerat vetenskapligt underlag för det exakta värdet inom intervallet 170-270 som väljs med någon vetenskaplig procedur, är det alltså relativt lätt och snabbt utforma en vetenskaplig motivering för att det valda värdet duger enligt direktivet. Däremot är det nog otänkbart att fastställa kraven för gynnsam bevarandestatus, så att inte några kvalificerade forskare skulle förkasta dem. Samstämmighet hos alla forskarna bör ingen hoppas på eller ens försöka inrikta arbetet emot.

”Definitionen av långsiktig livskraft bör här ta sin utgångspunkt i det breda vetenskapliga stöd som finns för en genetiskt effektiv populationsstorlek om minst 500.”

Detta är en central fråga för forskares olika åsikter och för de mycket polariserade konflikterna. Förutspås läget för den svenska vargstammen vara bättre om hundra år än idag, vilket är fallet med propositionen, är det intuitivt mycket troligt att den kan betraktas som långsiktigt livskraftig och fordrar en klarare motivering för att inte betraktas som långsiktigt livskraftig. Det är inte klart uttryckt att detta är ett krav för gynnsam bevarandestatus, eller rättare sagt det är uppenbart att det inte är ett krav. Definitionen är vad jag förstår:  ”Population in a given biogeographical region considered the minimum necessary to ensure the long-term viability of the species”, det är inte klart . Avsåg regelverket att göra detta sätt att beräkna FRP till ett krav skulle det ha formulerats tydligare av direktiv och riktlinjer. En motion tycker att riktlinjerna skulle skrivas om eftersom de inte anses överensstämma med direktivet. Men riktlinjerna har funnits länge och kände de som utarbetat dem eller EU ett sådant behov skulle de säkert skrivits om vid det här laget. Ett sådant krav vore mycket olämpligt, eftersom det inte är något vetenskapligt väldefinierat krav. Det är inte väldefinierat vilken population som skall ha en effektiv populationsstorlek på minst 500, och inte heller innebörden i minst 500 är definierat. Önskemålet Ne>500 gäller för en helt isolerad konstant ö population för att just denna population skall vara livskraftig över många hundra generationer. Men ”den svenska vargen” är ingalunda en sådan i all framtid helt isolerad numerärt och geografiskt konstant population. Forskningen är inte utvecklad för tillämpningar på fluktuerande icke avgränsade delar av en art, och resonemang om verkliga populationer blir oundvikligen inte transparanta, komplicerade, svårförståeliga, osäkra, inte möjliga att ”reellt” kvalitetsäkra och kommer oundvikligen att bli en källa för kontrovers och frekventa ändringar delvis beroende på politiska vindar. Man kan generalisera och ta till lite för mycket för okontroversiella arter. Men varg är den kanske allra kontroversiellast arten och dessutom är den som art ohotad (”least concern”). Detta gäller även för den nordeuropeiska underarten om det finns en sådan. Den nordeuropeiska vargens långsiktiga genetiska överlevnad är tryggad, eftersom dess Ne är många tusen, och den svenska vargen är en del av den nordeuropeiska. Kanske finns det en avgränsad lokalras i Sveriges och dess närhet och motionärerna vill trygga överlevnaden av en mindre lokalras? Historiskt finns ingen sådan svensk (eller skandinaviskt eller ens fennoskandisk) lokalras med kontinuitet att slå vakt om.

Jag passar på att göra premiär med ett eget utspel: för att genetiskt bevara den nordeuropeiska vargen i ett evighetsperspektiv tror jag det räcker med att det totala antalet i Nordeuropa inte sjunker under 10 000 (av säkerhetsskäl väsentligt mer än Ne=500). Detta utöver det mer kortsiktiga och lokala bevarandet inklusive geografisk spridning, där det för Sveriges del räcker med propositionens förslag inklusive krav på mer än en per reproduktiv migrant per generation.

Trots många frågetecken och att det inte är strikt nödvändigt, ställer jag – som genetikprofessor – upp på att det är önskvärt –fast inget krav för gynnsam bevarandestatus – att den svenska vargen står i genetisk kontakt med andra vargar så Ne blir minst 500. Detta kan antas vara fallet om ”det effektiva uppsamlingsområdet” har minst 2500 vargar. Jag tycker detta skall utredas bättre det närmaste decenniet. Vad som är genetisk kontakt kan i avsaknad av väsentlig utveckling av teorin sättas till minst 1 reproduktiv migrant per generation, men kontakt med avlägsna vargstammar kan ackumuleras med tiden och lägre kontaktnivå med avlägsna stammar kan göra värdet högre. Migrationen över avgrånsningen (Sverige eller Norge+Sverige eller Norge+Sverige+Finland) skall förmodas vara större än ett. Ettan nämns som ett krav på genetisk kontakt och det är inte en tumregel, utan något på teoretiska grunder fastlagt mycket centralt gränsvärde. Om den genetiska kontakten är lägre, så ”driver” en relativt isolerad population iväg från andra delar utan gräns. Det begränsade genetiskt inflödet från omgivande vargar kan inte stoppa detta om migrationen är mindre än en ”effektiv” migrant per generation. Negativa mutationer, slumpmässiga genfrekvensändringar, förlust av genvarianter ackumuleras utan gräns och kan endast kompenseras av selektion och mutationer i en tillräckligt stor population (Ne>500). Men kommer minst en migrant per generation kan dessa negativa förlopp inte fortgå utan gräns, utan bara till i viss grad och med begränsad verkan. Då blir Ne i den svenska vargstammen inte så långsiktigt betydelsefull. Eller uttryckt på annat sett – migrationen gör att det område Ne räknas över kan ökas väsentligt. Även om migrationen är mindre än 1, så gör även en låg migration att avvikelserna utvecklas långsammare och det geografiska området populationen kan räknas över blir större. Över finska gränsen har det sista varg-generationen kommit fyra migranter, trots att vargpopulationen i Finland minskat. Jag tycker därför det inte råder någon tvekan om att Finlands vargstam kan räknas in. En del av migranterna kommer från Ryssland, osäkert på hur stor del, men det kommer ett direktbidrag från den ryska stammen. Detta är direktmigranter men gener kan immigrera genom den ackumulerade effekten i tidigare led (typ farfars mormor). En liten del vargar vandrar hundratals mil mellan födelse och reproduktion. Den kumulerade effekten kan inte avgöras direkt genom studier av märkta vargar men genom skillnader i genetiska markörer mellan olika delar av utbredningsområdet och kan mätas med FST.  FST värdet avgör om tillräcklig genetisk kontakt finns. FST studier tyder på att ”uppsamlingsområdet” för det Ne som skall vara >500 sträcker sig väsentligt längre bort än Finland. Det finns idag inte tillräckligt skäl att deklarera att Ne är för litet i ett milleniumperspektiv, och därför fordras inte att den svenska vargstammen blåses upp över vad propositionen föreslår för långsiktigt bevarande.

På kort sikt är det viktigt för svensk varg att sänka inaveln. Detta höjer den svenska vargstammens omedelbara värde, men förbättrar också vargens situation i Nordeuropa i ett evighetsperspektiv.

 Reduktion av inavel går snabbare med låga vargantal och selektiv vargjakt inriktad på att minska inaveln. Om man så önskar kan man när inaveln reducerats blåsa upp vargstammen senare och då blir vargens tillstånd om tusen år bättre än om man (enligt motionerna MJ2 och MJ3 och hur man gör med dagens frånvaro av förvaltning) börjar med att blåsa upp vargstammen.

Om man – om några decennier – finner att Ne är för litet i ett evighetsperspektiv kan detta kompenseras med translokationer, vi har redan förberett för detta genom import av ryska vargvalpar till djurparker. Det räcker alltså med en framgångsrik translokation ungefär varje decennium för att – vid sidan av den naturliga immigrationen från Finland – knyta ihop ett mycket stort geografiskt område och därmed vargantal, och det är för tidigt att säga att det inte går. Jag är inte säker på hur det är med bevarande i evigheten, men jag är säker på är att situationen mot evigheten inte försämras genom att sätta FRP=170 tills inaveln reducerats och att ”uttaget” till dess skall göras, så att inaveln minskar.

Jag har tänkt mer om vargantal inför evigheten på https://vargweb.wordpress.com/2013/08/26/tillrackligt-manga-vargar-for-evigheten/

och föreslår i stället lägre FRP-värden, som med större eller mindre marginal baseras på kortsiktiga MVP-kriterier (t.ex. utdöenderisk inom 100 år).

Värden på FRP enligt propositionen ger avsevärt högre överlevnadschans än 10% för avsevärt längre tidsperioder än hundra år och ligger därmed över direktivets minikrav för lång tidshorisont.

Regeringens föreslagna referensnivå för varg, 170–270 individer”… ”tar nämligen inte hänsyn till den genetiska isolering och höga inavelsgrad som den svenska vargstammen fortfarande har och som är avgörande för den långsiktiga livskraften för arten.”…” Att dessutom bortse från genetiken i en så inavlad population som den skandinaviska vargstammen gör beräkningen meningslös

Propositionen leder till att vargstammen får lägre inavel och följaktligen högre långsiktig livskraft än förslagen i MJ2 och MJ3. De MVP värden som erhålls med bortseende från genetiken blir något högre än om man tar hänsyn till genetiken. Denna effekt är visserligen liten, men beräkningarna är i högsta grad meningsfulla och kritiken är obefogad.

forskare vid Naturhistoriska riksmuseet och USA visar att antalet medfödda defekter hos skandinaviska vargar har tredubblats sedan stammen etablerades i slutet av 1970-talet. Att under dessa omständigheter bortse från genetiken

Studien styrker inte att ökad inavel ger fler deformationer, här är min utvärdering av studien Räik13 .

Vi kan dock inte acceptera att regeringen vill tillåta licensjakt på varg och järv som enligt vår mening inte har gynnsam bevarandestatus.

Genetisk urvalsjakt gör en migrant till två, och låga vargantal jämfört med höga fördubblar också antalet migranter. För att förbättra långsiktigheten bör inaveln sänkas. Är det svårt med valpflytt och fasta revir i renbetesland, kan man inte frånhända sig det verktyget. MVP analysen (som avser dagens inavlade vargar) visar att den inavlade vargen är tillräckligt ”kortsiktigt” livskraftig, men den långsiktiga livskraften förbättras med inavelssänkning. Det vore biologiskt sundare att prioritera en långsiktigt livskraftig vargpopulation med lägre inavel än många fler vargar idag än vad som verkligen behövs för ”kortsiktig” överlevnad och därigenom acceptera en högre inavel om några decennier. ”Smalare men vassare” vargstam åtminstone det närmaste decenniet.

Annonser

Kanonchans för Nytt Blod

1 Feb

Två invandrarde svensk/ryska vargar satte upp ett revir i Tornedalen och det kan bli valpar i sommar!

De flyttades söderut till Tiveden ca 20 februari och verkar klarat sig bra veckan efter släppet. och inte lämnat Tiveden.

En kanonchans för naturvårdsverket att rehabilitera sitt skamfilade rykte för jakt på genetiskt värdefulla vargar!

Två nya invandrare på en gång! Lika många som tillförts den svenska vargstammen gener under de föregående två decennierna!!!

De långsiktiga inavelsproblemen kan lösas med naturlig invandring! Isoleringen kan inte längre framställas som ett akut hot mot den svenska vargstammen!

Hotet från EU blir i ett slag mindre överhängande!

Det behöver inte bli en upprepning av tidigare flyttcirkusar.  Ett par med en dräktig hona borde vara motiverade att finna ett nytt revir snabbt!

En stor fördel med flytten är att en kommande spridning från reviret med F10r blir mycket effektivare än om de fätt stanna ifred i Torneå.

Hälften av valparna skulle gått förlorade till Finland. Och en del skulle gå förlorade i vandringen mot vargbältet i söder.

Denna gång föreslår jag att en plats för ett mjukt släpp (dvs i ett i förväg ordnat hägn) identifieras och förberedas, så det står klart inför en andra flytt av paret om det vandrar för långt mot norr.

Acceptansen för varg kommer förhoppningsvis att vara lägre nu än någonsin förr eller senare, så detta är bästa tidpunkten att pröva iden med hägn. Men kanske först omedelbart efter valpflyttförsöken i maj.

Om valpflyttarna kan genomföras i tillräcklig utsträckning kan nog hägniden avskrivas.

För de som inte vill ha fler vargar: Får dessa vargar vara så är genetikförstärkande jakt motiverad till nästa decennium när deras valpar forfarande kommer att behöva skydd!

När migrationen kommit igång försvinner argumentet mot licensjakt!

För vargvärnare: Inte kan ni motsätta er att vargar skyddas!

För statsmakterna: Visst vill ni få vargfrågan delvis löst!

Genetiskt värde – kvantifiering

15 Okt

Tankar inför kvantifiering av det genetiska värdet

En varg vandrar in från öster eller en varg tillförs populationen. Stammen behöver ett tillskott av obesläktade vargar och de skall skyddas. De får avkommor som skall skyddas. Deras familjer skall skyddas.  Jag diskuterar detta inför 2013 och 2014 och utifrån invandrarna ”Gulingen” (invandrartik=Kilsberg, Idre), Kynna-2-hannen och Galven-hannen och deras avkomma. Underlaget blir bättre och mer komplext när nya obesläktade vargar kommer. Det tillkommer mer resultat om vad som händer med invandrarna och deras gener. Detta är en början till en diskussion och överväganden. Metodik för överväganden behövs omedelbart vid skyddsjaktsbeslut. Diskussionen och metodikutvecklingen bör fördjupas sommaren 2013. Då har familjeparen till 2012 års föryngringar släktskapsbestämts; antalet reproduktiva avkommor uppdaterats och vuxit och andelen av genetiskt värdefulla vargar ökats, så skillnaderna i deras värde blir viktigare att förstå.

Genetiskt värdefulla vargar är olika värdefulla

För att en varg skall bidra genetiskt till den framtida populationen fordras att den är reproduktiv, men detta räcker inte, deras ättlingar måste också vara reproduktiva. Det räcker inte med att en varg får avkomma. Om den inte får några barnbarn har dess gener inte bitit sig fast. Även om en invandrare får avkomma är det tio procent av vargstammens föräldravargar som inte fått barnbarn och sålunda inte bidrar alls till stammens framtida genpool. För säker etablering fordras två avkommor som reproducerat sig, annars finns en påtaglig risk att invandrarnas genlinjer kommer att slockna och att de inte kommer att ge något långsiktigt genetiskt bidrag alls. Även om de ger ett bidrag kommer många av genvarianterna att försvinna snabbt eller så småningom av slumpskäl i ett så litet stickprov som två. Två reproduktiva avkommor per förälder är vad som förväntas i en stabil ideal population utan urval, men de skyddade invandrarna och deras skyddade avkomma förväntas kunna prestera bättre än det (kanske 4-5) om de skyddas.

Nya invandrarna bör i princip aldrig skyddsjagas. Om de inte producerar minst 5 reproduktiva avkommor, så är det en besvikelse med det närmast obegränsade skydd som gäller för dem och deras familjer och det höga skydd deras avkommor skall ha. Galven och Kynna-2 hannen har faktiskt fått ganska många valpar. Genomsnittsvärdet för reproduktiva vargar i den skandinaviska vargstammen var historiskt 3.7 (se annan artikel på denna web).  Genomsnittsstorleken av avkommor uttryckt i reproduktiva vargar kan dock förmodas sjunka från 2010 med högre avskjutning. För närvarande är det troligt att både Kynna-2 och Galven kommer att nå över fem och förhoppningsvis ännu högre. Vi har inte sett slutet än. Den statistik som presenteras skulle kunna uppdateras men jag gör inte det, Kynna-2 och Galven fick inte fler valpar 2011, och det är för tidigt att göra fullständig uppföljning F10r.

De nya invandrarnas nuvarande status Utgående från information i Wabakken et al 2011 görs en beskrivning.  Både Galven och Kynna-2 har invandrare som fäder, de ha producerat valpkullar 2008, 2009 och 2o1o, men föryngringar väntas inte 2011. Galvenavkommor: Det finns en familjegrupp i reviret 2011, men inga spår av alfahona, bara hanen, och föryngring 2011 är osannolik, men det är inte otroligt att hannen senare år kommer att få fler avkommor. Minst 16 valpar födda 2008-2010. En föryngrade sig 2010 (Riala), några har dött, några har blivit registerade i  revirmarkerande par som möjligen kan ge föryngring 2011. Slutsats: En säker reproduktiv avkomma ger inte tillräckigt säker etablering i vargstammen, det är troligt att avkommorna kommer att öka till åtminstone fyra (en per valp) och det kan inte uteslutas det blir fler. Fortfarande klassade som genetiskt värdefulla och skyddsvärda åtminstone till slutet av 2012.

Galvenvargens avkommor (info 111203) Galvenhannen har medverkat till tre föryngringar, 2008, 2009, 2010, det totala antalet valpar är totalt högst 16. Valparna kallas för F1:or. F1:or identifierade med dna: 14 (7 hanar, 7 tikar) varav: döda: 6, troligen döda: 1, i livet: 7 i par: 6 och fått egna valpar: 3 Källa: Olof Liberg, Grimsö forskningsstationAvkommornas förflyttningar Vad har hänt med några av Galvenvargens avkommor?: 1. Tik som bildat par i Riala och fått två valpkullar. 2. Utvandrat till Norge och bildat par där. 3. Ensam hane i Homnareviret. 4. Tik, skjuten vid skyddsjakt i Norge 2009. 5. Tik, skjuten vid skyddsjakt i Norge 2010. 6. Bildat par i Kynnefjäll, fått valpar. 7. Bildat par i Gillskog, fått valpar. 8. Vandrade till Norrbotten, flyttades, vandrade tillbaka och sköts. 9. Hane som sköts på Vikbolandet. Källa: Olof Liberg

Kynna-2 avkommor: Det finns inte spår av den invandrade hanen sedan tidigt 2011 eller föryngring 2011. Minst 24 valpar födda 2008-2010. Några har dött, fyra har registrerats i revirmarkerande par och två har reproducerat sig 2010 (Skugghöjden och Gåsborn). Slutsats: verkar etablerat sig i vargstammen och det förefaller troligt att det kommer att bli mer än sex reproduktiva avkommor. Fortfarande klassad som genetiskt värdefull och skyddsvärd till slutet av 2012, men i något lägre grad än Galvenavkommor eftersom valpproduktionen varit större och fler av dem gått i reproduktion.

Jakt på avkommor till invandrarvargar. Vid licensjakterna 2010 och 2011 sköts ingen av invandrarvargarna eller deras avkommor eller någon medlem av invandrarnas familjer. Detta visar mycket klart att det går att rikta jakt så att genetiskt värdefulla vargar får ett mycket effektivt skydd. Dock har några genetiskt värdefulla vargar fällts genom skyddsjakt. Detta var inte misstag, utan olägenheterna bedömdes så stora att de sköts trots att de var genetiskt värdefulla och hade inavelskoefficienten 0. Detta diskuteras i annan artikel på denna web. Jag tycker att det är rimligt att det förekommer att invandraravkommor skyddsjagas men att det måste bygga på en analys av deras genetiska värde relaterat till olägenheterna, och något försök att analysera genetiskt värde har jag aldrig sett i någon dokumentation från naturvårdsverket eller i de motiv för skyddsjakt som finns tillgängliga. Ett skäl till denna sida är att det är en början till sådana analyser.

De nya invandrarnas är raska på att få barnbarn!Galven och Kynna-2 invandrarhanarna har initialt lyckats ganska bra efter invandring 2007, första reproduktion 2008, och 2010 har de nu barnbarn i tre revir. År 2008 började 16 familjer reproduktion. År 2010 hade 10 dessa 16 par inte producerat någon reproduktiv avkomma, fyra en reproducerande avkomma, och två hade två reproducerande avkommor, i genomsnitt för de 16 en halv reproduktiv avkomma per par. De två invandrarna hade fått en respektive två reproducerande avkommor, i genomsnitt 1.5. De har alltså hävdat sig betydligt bättre än genomsnittet när det gäller att sätta barnbarn till världen och gjort en mycket lovande start på den reproduktiva karriären som antyder en reproduktiv överlägsenhet för invandrare (vilket inte vore förvånande, men som nog ännu inte skall diskonteras i huvudprognoserna än)!

Föreslagen prognos När man fått klart för sig den reproduktiva framgången av avkommorna från Galven och Kynna-2 2011,  initieras nya beräkningar och överväganden görs om genetiska värden och deras beräkning och användning. Blir det aktuellt med jakt innan dess kan man redan nu förfara enligt följande: Först kompletterar man listan över reproduktivt framgångsrika avkommor (Tre 2010). Totala antalet avkommor från invandrarna t o m 2012 vet man redan eftersom det inte blir ny föryngring i invandrarrevir 2011. Dra av kända döda eller reproducerande. Det kan göras en skattning hur många saknade som lever. Sedan kan man utgående från levande avkommor och om de satt upp ett revir och fått en partner göra en prognos på hur många reproduktiva avkommor invandrarna kommer att få – givet avkommorna inte har någon fördel (vilket de troligen har, så de skattningar som görs den närmaste tiden är nog underskattningar). Hamnar man på prognoser på sju eller däröver reproduktiva avkommor utan att förmoda osäkra ”extra bonus” för invandrarbarn varav tre etablerade bevisade reproduktiva revir, kan nog avkommor och deras familjer avföras från vargar som behöver ett speciellt skydd som genetiskt värdefulla vargar i situationer, om antalet skyddade genetiska vargar annars blir ohanterligt stort (större än kanske en tredjedel av reviren). Detta innebär inte att de inte har ett mervärde utan bara att det är så begränsat, så det är för jobbigt att beakta det, och det skall inte innebära ett sämre skydd än ”vanliga vargar”.  Det innebär inte heller att skyddsjakt skall vara omöjligt på vargar som är värdefulla, bara att kraven på olägenhet (eller andra åtgärder än skyddsjakt) skall vara väsentligt högre än för “vanliga” vargar. Invandrarna själva (Galvenhanen och ”Gulingen” för Sveriges del) bör dock skyddas livet ut. Gissningsvis resulterar ett sådant här resonemang i  ca 10 skyddade föräldrapar 2013 av totalt cirka 30. Diskussionen under senare delen av 2012 bör dock göras mer sofistikerade än denna.

DNA-test av skyddsjakthotade icke stationära vargar. Jag anser inte man i dagsläget behöver DNA testa icke stationära vargar före skyddsjakt, om man inte misstänker de är direktinvandrare. Värdet att veta motiverar inte längre det administrativa besväret för Kynna-2 och Galven, som har både barnbarn och barn som kan få barnbarn. Många avkommor känner man till eftersom de har sändarhalsband. Den sk östgötavargen var det alltså enligt min mening korrekt att inte DNA analysera före skyddsjakt. Detta innebär inte att det är korrekt att inte ta tillräckligt hänsyn till att det rör sig om en invandraravkomma om det är känt.

Genomslaget av invandrarnas gener kanske blivit mycket bättre än förväntat! Att invandraravkommor är överrepresenterade i skyddsjaktsansökningar kanske visar att invandrarna lyckats mycket bra att sprida sina gener. Deras valpar kanske är ovanligt vitala och energiska (en effekt av ”heterosis”). De kanske har större överlevnadskraft än andra vargar. Och orkar med längre vandringar så att de har större förmåga att geografiskt sprida populationen. Och de har faktiskt framgångsrikt skyddats under två licensjakter. Om man tittar på en annan artikel på denna blogg om släktskapsförhållanden så är de bättre representerade i reproduktiva vargar fram till 2010 än andra jämförliga reproduktiva vargar. Detta är kanske (troligen) en del i en god nyhet för den skandinaviska vargstammen, invandrarnas är effektivare att sprida sina gener än vad som förmodats, och därför behövs det färre invandrare än förmodat för att reducera inaveln och upprätthålla den genetiska kontakten med Finland! Är det så kanske de också klarar av lite mer skyddsjakt om samhället accepterar en något lägre minskningstakt på inaveln av naturlig invandring!

Nya invandrare Ju fler ”nya” vargar som fått sina gener införda i stammen ju mindre värda blir varje ytterligare. Värdeminskningen blir större ju fler som tillförts nyligen, säg inom ett decennium tidigare. Värdet blir lägre ju lägre den genomsnittliga släktskapen i stammen är. Värdet blir lägre om den tillförda vargen är släkt med de som redan finns i stammen.  Värdet av en ny invandrare eller tillförd varg förändras över tiden. Om den dör innan den får avkomma är den förstås värdelös. Innan den fått avkomma är den värdefullare ju närmare att få avkomma den ligger. Den skall bli könsmogen, den skall hälsodeklareras, den skall ingå i ett revir i ett accepterat område. Den skall få en partner.  Gulingen är nu den genetiskt värdefullaste vargen i Skandinavien, hon har genomgått alla test och har så att säga fått medborgarskap beviljat. Fast värdet har sjunkit avsevärt när familjebildningen i Idre avbröts och maken skjöts och den återstående livslängden har sjunkit. Invandrarens värde beror på hur många ytterligare valpar som kan förväntas. Den invandrade Galven-hanen verkar leva, men inte ha en partner längre vilket gör chansen för ytterligare avkomma låg och minskar vargens värde, men 10% av alla vargar skaffar en ny partner när den första försvinner så hoppet om fler valpar är inte släkt så det är fortfarande motiverat med skydd. Det minskar också värdet om invandraren fått många valpar, säg 25. Dock bör tills vidare direktinvandrare i princip inte avlivas.

Behövs en övre gräns för hur reproduktivt framgångsrik en införd varg får vara? De närmaste åren bör invandrare åtnjuta högt skydd och frågan om skyddet bör upphöra när de åldras är inte aktuell. Frågan uppkommer om det finns någon gräns och om invandrare skall betraktas som genetiskt värdefulla för evigt. Kan det hända att en tillförd varg får för stort genetiskt inflytande? Ja, teoretiskt sett finns det risk för detta! Två exempel: (1) Den svenska vargstammen grundades av två invandrare 1983, 1991 kom det in en tredje. Inaveln sjönk väsentligt, men var år 2000 en bit över 1990 års nivå, det verkar bidra att alla nya föräldrapar efter 1993 var barn eller barnbarn till den nya invandraren,  (2) På ön Isle Royale grundlades en vargstam av ett föräldrapar i slutet av 40-talet, en ny varg invandrade 1997. Efter 12 år hade den nya invandraren fått 34 barn och 22 barnbarn. Nykomlingens gener dominerade vargstammen, 56% av generna i stammen kommer från invandraren, det borde varit bättre om det stannat en bit under 50%. Inaveln verkar åter mycket hög. Dagens skandinaviska vargstam är dock mycket större och risken för ett sådant genomslag försumbart. Men den svenska vargstammen har ett föräldrapar, som bildades år 2000 14 avkommor som givit reproduktion. Detta innebär att en väsentlig del av dagens vargstam bär gener som passerat detta föräldrapar (och dess föräldrar), och detta bidrar något till dagens höga inavel.

Det här resonemanget bör fräschas upp senast 2014, det är inte bra eller helt korrekt, men ännu inte aktuellt, så det är inte viktigt att göra det perfekt. Det är inte önskvärt att en ny varg idag bidrar med mer än knappt en tredjedel av vargstammens gener. Bidraget till inaveln från överrepresentationen skulle då bli F= 0.33*0.33*0.5=0.05. Om de andra två tredjedelarna bidrar med lika mycket relativt, dvs som om det var två obesläktade föräldrar dvs. ungefär dagens situation när vargarna är lika besläktade som halvsyskon, så hamnar man på F=0.15, lägre än så lär vi inte komma innan nya införda vargar börjat reproducera sig, och då är det dags för ny diskussion men en lägre “högsta andel”. Det blir så småningom aktuellt att reducera reproduktivt framgångsrika äldre invandrares gener, men detta är ingen nackdel jämfört med att reducera bidraget från de ursprungliga invandrarna. 14 reproducerande vargar i en stam i fri tillväxt av säg 30 reproduktiva vargar är hälften och de bär hälften av invandrarbidraget. Dock är det troligen så att icke inavelsbelastade har en fördel härutöver, och med hänsyn till det så är det inte omöjligt det kan nå, men inte passera en tredjedel. Så stora bidrag som 14 inträffar bara i fem procent av familjerna. Slutsatsen av denna diskussion är att risken att någon av invandrarhanarna till Kynna-2 eller Galven (eller deras “liftande” partners som ju kan få samma höga representation som den fräscha vargen vilket underskattats lite i detta resonemang) skulle dominera vargstammen “för mycket” är försumbart liten och inte behöver diskuteras igen de närmaste åren.

Färgkodade halsband Genetiskt värdefulla vargar får ofta sändarhalsband. Dessa borde ha ett färgmönster så vargen och vargens genetiska värde kan identifieras. Det kan bli ett hjälpmedel i licensjakten för att minska risken för fällning av genetiskt värdefull varg och även ett hjälpmedel i andra moment i vargförvaltningen.

Naturvårdsverkets utredning Naturvårdsverket har våren 2011 tagit ställning till några av de frågor som behandlas ovan för den närmaste tiden. Mycket håller jag med om och analysen ovan kan ses som en precisering som kan användas för att “rangordna” och “väga”. Jag motsätter mig dock det rimliga i någon regel eller ens förmodande att F1-or skall tillåtas för licensjakt efter två år eller kanske bara ett år, detta bör inte bli vanligt inom överskådlig framtid innan fler invandrare fått avkomma! Det sänker inaveln ytterligare att ha dem kvar längre tid, jag instämmer principiellt med “Stockholmsforskarnas” synpunkt därvidlag att inaveln reduceras så länge “invandrargenerna” inte når andelar i populationen som ligger i närheten av bidragen från “grundarna”. Inavelsreduktionen måste ges större vikt än ”förutsägbarheten”, inavelsminskning är faktiskt ett prioriterat mål. Andra överväganden som jag listar ovan måste beaktas och vägas. Jag tror dock inte det får så stor omedelbar praktisk betydelse. De reproduktiva F1-orna från Galven och Kynna-2 verkar bli många samtidigt som F1-or från nya invandrare inte är aktuella, och det verkar inte orimlig kompromiss med inavelsminskningen för de få revir det kan röra sig om 2013 att man endast skall undanta 10 revir från licensjakten 2013 under förutsättning att dessa verkligen är bland de säg 12 genetiskt värdefullaste. Jag erindrar om att överväganden mellan revir knappast påverkar länets ”tilldelning” eller antalet vargar i riket och att revir är stora (10 kvadratmil) så att det ändå blir jakt över stora sammanhängande områden. Licensjakt på en invandrare skall anses otänkbart 2013-2014. Skyddsjakt på F1 vargar kan i undantagsfall tolereras, men ett villkor måste vara att det faktum att den är genetiskt värdefull noteras och ges hög vikt, och att det förs ett nyanserat resonemang om detta i motiveringen. Erfarenheten hittills av naturvårdsverkets agerande är inte uppmuntrande i det avseendet.

Laikre, Ryman m fl (2011) har beräknat det genetiska bidraget av de tre ursprungliga founders till respektive 35, 35 och 28 procent, således ganska jämn fördelning av de tre olika källorna till “gammal inavel”. De “nya” invandrargenerna bidrar (som förväntat) bara med några procent av genmassan. En målsättning att sträva efter är att varje founder skall bidra med lika mycket av generna, det är visserligen helt orealistiskt att detta skall gå att nå för de första ”nya” invandrarna, men det illustrerar det önskvärda i att gynna de “nya” genernas spridning på de gamlas bekostnad och att låta detta gynnande pågå längre än några år.

En uppseendeväckande och förvånande iakttagelse är att inavelsgrad och släktskap hos de skjutna vargarna verkar lägre än de som var tillgängliga för jakt (dvs inom kategorin “inavlade”). Eftersom inaveln inte kan kategoriseras för individer understryker detta vikten att verkligen inte skjuta vargar från revir med låg inavel och släktskap. Observationen är så oväntad att kausaliteten måste ifrågasättas. För signifikanstesten har antagits att 195 “jaktbara” vargar är oberoende observationer. Det är de inte eftersom de kommer från en väsentligt lägre antal grupper med samma inavelskoefficient (helsyskonskaror) och fördelningen av jakten på reviren samt den arealla fördelning av revir med olika inavel säkert inte kan betraktas som helt slumpmässig. Den statistiska signifikansen för observationens kausalitet är alltså lägre än man får ett intryck av. Inte desto mindre är det intressant nog för att vara ett motiv testa även på jakten 2011 och på vid skyddsjakt fällda vargar också. Det långsiktigt betydelsefulla för stammens framtida inavel är genomsnittligt släktskap och inte nuvarande inavel, och i detta viktigare avseende fann undersökningen (som förväntat) ingen effekt av jaktens “urval” “inom” den inavlade delpopulationen, det finns såledeles ingen anledning att tro att iakttagelsen motsäger att licensjakten sänker den framtida inaveln i vargpopulationen. Effekten på inaveln är inte dramatisk, dock blev effekten så stor att licensjakten inte föreföll minska inaveln totalt sett, fast igen betonar jag att undersökningen inte stödjer att detta skall tolkas som att licensjakten inte skulle minska släktskapen och därmed inaveln i kommande generationer.

Vid skyddsjakt har jag noterat att de genetiskt värdefulla vargarna verkar överrepresenterade och finns det ett kausalt samband skulle det kunna vara detsamma som för licenjakten: De icke inavlade är mer framåt och aktiva och kan därför oftare bli föremål för jakt. Detta skulle i sin tur kunna vara ett argument för en omvänd målsättning mot den nuvarande: att behålla vargens inavelsnivå för att reducera olägenheterna.

Vad är tillräckligt hänsyn till genetiskt värde? Det bör andra än jag uttala sig om, men eftersom den årliga ”samhällskostnaden” troligen är i storleksordning uppemot 500 kkr per varg, så bör förutsedda skadekostnader i den storleksordningen eller i vissa fall högre (eftersom det ibland rör sig om en familj) vara acceptabla för en genetiskt värdefull invandraravkomma (F1). Skade-ersättningen är 2500 kronor per dödat får, men det är en del “kringkostnader” också. Storleksordningen 50 dödade får per år som prognos om vargen skulle få leva skulle alltså kunna ge en idé om var toleransnivån skulle kunna ligga för en kringströvande invandraravkomma (F1). Är det en invandrarhona som bildat revir bör toleransnivån kunna ligga högre. Ett argument är också att samhället är villigt att betala många hundratusen för skyddsjakt på en enstaka varg (samhällskostnaden för skyddsjakten kan mycket väl närma sig en miljon, eftersom mycket av jakttiden är ideellt obetalt arbete). Då borde samhället rimligen vara villigt att betala kostnader i samma storleksordning för att låta en viktig varg leva.

Bildspel om varg och annat

21 Sep

Varg- bildspel där jag uttrycker mig lite enklare och har några förhoppningsvis pedagotiska bilder (inavel, behövligt antal och sånt), klicka här.

Föredrag med tema att civilisationen inte klarar av framtiden för civilisationen inte förmår utveckla bra procedurer. Jag tog bl a varg i Sverige som ett utförligt exempel även om jag tror världens civilisation klarar sig bra oberoende av hur vi hanterar varg i Sverige. Föredraget finns som powerpointfil. Fördelen med powerpoint är att man kan göra bra animationer, nackdelen att det är svårare att ladda hem och få att fungera. Klicka här!

Adjö till Skandinaviens värdefullaste varg

28 Feb

Skandinaviens genetiskt värdefullaste varg!

Nytt sedan sommaren 2012   http://www.naturvardsverket.se/Start/Naturvard/Nyheter/Ingen-flytt-av-den-genetiskt-viktiga-vargtiken/

 

Skandinaviens viktigaste varg har en lång och spännande historia. Senaste nytt är att hon efter den senaste flytten till norra Uppland dykt upp i Jämtland igen och nu åter är ett skyddsjaktärende, Sundsvalls tidningHennes öde är under diskussion.   Djurparkvalpflytt kunde inte genomföras i 2012 Enda chansen att verksamt minska vargens inavel är att låta denna varg leva och få avkomma. Det kommer att kosta mycket för rennäringen, men ändå lite jämfört med att varg kostar Sverige 100 miljoner 2012 och en liten del av vad rennäringen får i bidrag från staten och vargen har hittills kostad mycket mindre för rennäringen än de andra rovdjuren. Det används som ett argument för att få markägare att gå med på valpflytt att annars kan EU anmäla till EU domstolen och risken för detta borde vara större om man skjuter denna varg. Att valpflytten inte gått att genomföra kan skyllas på oförutsedda omständigheter och en besvärlig situation, men att skjuta denna varg blir ett entydigt beslut som säkert i realiteten fattas på regeringsnivå även om ministern kanske försöker bibehålla deniabilitet.

Under nästan ett år har hon haft ett sändarhalsband, som gjorde det möjligt att följa hennes långa och komplexa vandringar och äventyr, men nu är det slut med det. Det skydd som ett halsband och att det var känt att skandinaviens värdefullaste varg gav ett skydd, men kanske nu kan gagna henne eftersom hon är svårare att hitta och det är svårare att knyta olägenheter till henne. Hon har kanske rivit några renar men det var inte många! En websida med betraktelser om bl a henne når man om man klickar här.

Mitt förslag till förbättring av den skandinaviska vargens genetik är att minska inaveln genom att skjuta de inavlade (mer än 90 procent) och skydda de icke inavlade genetiskt värdefulla! Framförallt den enda invandraren från öst som nu rör sig i Skandinaviens skogar. Det strider mot min uppfattning om god vargförvaltning att göra sig av med den genetiskt värdfullaste vargen i Sverige, skjut gärna ett stort antal icke genetiskt värdefulla vargar istället!

Det kanske finns legalt utrymme för tiken att etablera sig i renbetesland beroende på var hon gör det. ”Målet för vargstammens utbredning skall vara att stammen på naturlig väg sprider sig över landet, men att dess förekomst i renskötselområdet i huvudsak begränsas till de områden utanför renskötselns åretruntmarker där den gör minst skada.” Vilket är västliga marker. Precis var gränsen går är oklart men här är en karta som kan vara till hjälp http://www.regeringen.se/content/1/c6/05/82/57/8df0fdc4.pdf

Det är en tik som vandrade in på egna ben från öster i slutet av 2010. Hon uppehåll sig i gränslandet mellan Dalarna, Jämtland och Gävleborg län. För att få bort henne från renbetesområdet förflyttades hon i slutet av mars till Kilsbergen i Örebro län. Därifrån vandrade hon via Norge till Idre (110 mil). I Idre satte hon upp ett revir och skaffade en pojkvän, förökning i familjen kunde emotses till sommaren. Jag tyckte inte man skulle flyttat paret i det läget. Men i mitten av december vräktes hon och pojkvännen och deporterades till Tiveden (nära Karlsborg i Västra Götaland). Ett symboliskt vargdrev arrangerades vid tillfället av lokala LRF-grupper som en åsiktsyttring. Men då hade paret redan lämnat Västra Götaland. Deras vägar skildes men båda vandrade i stort mot varifrån de kom. För pojkvännen fullföljdes de symboliska intentionerna med det symboliska drevet och han dödades på hemvägen. Påvisad illegal jakt är mindre vanlig än vad de flesta tror, detta var det andra fallet sedan 2010, där det finns säker ett samband, och sättet att lämna kvar halsbandet förefaller en arrogant demonstration. Chansen att tiken dödas är stor, det har inte tagits påvisbar hänsyn till genetiskt värde vid tidigare skyddsjaktsärenden och synpunkten från LRF och jägarna var att det inte skulle vara ett hinder att döda genetiskt värdefulla vargar vid skyddsjakt. Av nio vargar fällda vid skyddsjakt 2011 var minst tre genetiskt värdefulla, samtliga avgjorde av naturvårdsverket, och därför finns det skäl att befara att länsstyrelser inte heller skall ta påtaglig hänsyn, utöver kortvariga försök till andra åtgärder som är formellt nödvändigt. Jag börjar undra varför naturvårdverkets policy faktiskt ökar inaveln i vargstammen mot de politiska intentionerna (och därigenom direkt försvårar att nå gynnsam bevarandestatus). Det skulle kunna bero på att de icke inavlade vargarna är vitalare och aktivare och initiativrikare och mer benägna till långvandringar, vilket stöder att vargstammen skulle bli kvalitativt bättre om inaveln förbättrades. Hennes återkomst till renbetesområdet efter besökte i Tiveden blev känt av allmänheten som ett skyddsjaktsärende, även om det inte blev av! Den tredje flytten söderut blev snart aktuell! Den tredje flytten söderut utfördes 120208, Härigenom slapp man skjuta Sveriges värdefullaste varg! Man kunde demonstrera att både hon och rennäringen var värdefulla genom att betala stora summor för att skilja dem åt.

Det är den första tik som invandrat sedan den svenska stammen kom till. Om hon hade fått valpar var det fyra år sist en lyckad invandring skedde och det kan mycket väl ta tio år till nästa direktinvandrare kommer så nära valpning. Stammen bygger på fem grundare, hade denna invandring lyckats så hade den genetiska variationsbredden ökat med 20 procent.

En varg”population” måste bestå av många tusen vargar för att vara genetiskt långsiktigt uthållig. En sådan population kan dock omfatta mycket mer än ett land. Forskare och EU’s grupp för rovdjur har sagt att invandringen måste vara minst en ”effektiv” varg (dvs en varg som får avkomma) per varggeneration (fem år) för att man skall kunna slå ihop vargstammarna i närliggande länder (områden). Får tiken valpar i vår, kan Sverige hävda att EU’s krav överträffats med bred marginal. Det är då inte en skandinavisk stam, utan en del i en nordeuropeisk vargstam, som är tillräckligt stor. Önskemålet om långsiktig genetisk uthållighet blir därmed tillfredställt utan att den svenska vargstammen behöver bli större än den är nu!

Man kan minska inaveln väsentligt genom licensjakt där genetiskt värdefulla vargar sparas och icke värdefulla skjuts, men detta fordrar ett kontinuerligt tillskott av invandrade vargar, och för att möjligheten att minska inaveln med licensjakt skall kvarstå är det nu dags för nytillskott utöver de två invandrare som började få avkomma 2008, men nu verkar ha avlidit.

Att sänka stammens inavel är statsmakternas viktigaste förvaltningsmål och utpekas som det viktigaste målet av rovdjursutredningen (SOU 2011:37). Inaveln började sjunka 2008 när färska spontana invandrarna från Finland började berika stammen med sin avkomma. Inaveln i den svenska vargstammen bör halveras. Om tiken får avkomma 2012, så har det invandrat tre genetiskt effektiva vargar den sista varggenerationen! Denna invandringstakt räcker mer än väl för att så småningom sänka inaveln till en acceptabel nivå, och eliminerar behovet av ytterligare artificiell vargtillförsel från djurparker och andra länder!

Tiken har inte “dvärgbandmask” (analyser har gjorts vid flera tillfällen). Eftersom hon varit i Skandinavien ett år och rabies visar sig inom ett halvår har hon inte det. Det är ingen hundbastard. Hon har en GPS sändare och kan hållas under översikt.

Tiken har redan vandrat många hundratals mil, troligen den längsta dokumenterade långvandringen av någon varg någonsin! Den envisa kraftfulla beslutsamhet hon visat är imponerande! Jämtland borde vara stolt över att ge ett hem till Skandinaviens viktigaste varg som hon kämpat så hårt för att komma till. Själva idén med ”vilt” och ”natur” måste omfatta respekt för en envis natur och att ibland låta naturen få som den vill. Detta är en av tjusningarna med natur, ett skäl av samma typ som motiverar att ha varg i Sverige! Denna vargtik förtjänar erkännande och respekt för sina insatser. De som inte gillar varg kan ändå visa aktning, respekt och erkännande för en extraordinärt kompetent spelare i motståndarlaget! Men naturbyråkraterna vill inte acceptera en “naturlig” natur där de inte lägger sig i, det skall vara bokstavstro på politikernas intentioner ibland, EUs intentioner ibland, men ibland är det andra paragrafer och bedömningar man lutar sig mot.

Det har redan satsats mångmiljonbelopp på denna varg, ”förstärkningsprogrammet” har redan försvagat acceptansen som redan är dålig pga. vargstammens i stort sett okontrollerade tillväxt i strid mot riksdagsbeslutet och rovdjursutredningens förslag (att först sänka inaveln). Naturvårdsverket har redan (med skyddsjakt och onödiga flytt) försvårat det prioriterade målet att sänka inaveln. Skjuts hon nu, kan ”förstärkningsprogrammet” beskrivas som ett fullständigt misslyckande åtminstone tills när och om man kan triumfera med stora framgångar med valpflyttarna om ett år.

Några förslag:
* Huvudförslaget är att lämna tiken i fred (shasa bort henne från renarna är förstås OK, men räkna inte med att det inte blir störningar):

  • Vänta kanske flyttar hon från renbeteslandet av sig själv.
  • Det är värt många miljontals kronor att få en ny invandrare, det räcker att ersätta skador och olägenheter till rennäringen.
  • Rovdjursutredaren skulle föreslå en ”vargkorridor” till Finland, detta kunde bli första byggstenen!
  • Förslag till uppluckrad politisk skrivning för renbeteslandet: Vargföryngring i norra Sverige kan i undantagsfall accepteras, när det rör sig om en ny invandrare, där flyttning försökts, men vargen återvandrat norrut.
  • Fordrar inget omedelbart slutligt beslut, genetiskt värdefull varg kan tolereras en tid i renbeteslandet. Idre-samerna samexisterade med paret uppåt ett halvår, och verkar inte tycka situationen blev bättre när dessa vargar flyttades och några andra sköts.

Plan B och C är väl inte aktuella längre men kanske kan tänkas på till nästa gång.
* Plan B är att flytta tiken till ett hägn, ge henne en – helst genetiskt värdefull – partner och låta dem få valpar. Därefter släpps hela flocken till det vilda. Att de fått chansen att acklimatisera sig i ett hägn ökar nog chansen att de stannar i närheten, och har de väl fått valpar släpar de nog inte iväg med dem på långvandring. Med en uppvisning av snabb och radikal handlingskraft och kreativitet kan detta genomföras omedelbart, och det kan resultera i valpar i sommar, som det blivit om man inte flyttat från Idre. Hittar man en genetisk värdefull partner till hägnet så kan detta bli genetiskt bättre än om paret fått stanna i Idre, eftersom generna från en bra make skulle få en extra skjuts genom att “lifta” på tikens gener. Det verkar vara en ny invandrare på gång i nordligaste Sverige. Sätter man tiken i hägn men, inte hinner med reproduktion 2012 kan man flytta den nya invandraren (om det är en hane) direkt till hägnet, det funkar då som karantän och de kan båda acclimatisera sig på den nya platsen, de accepterar troligen ”tvångsgiftet” och man satsar på valpar 2013 istället.  Ryktet om plan B har spritts till Dalarnas tidning!

* Plan C så flyttas valparna till vilda lyor som djurparksvalparna och tiken får leva vidare i hägn som avelsdjur (kanske i anslutning till ett zoo?). Den genetiska variationen från djurparkerna är inte outtömlig som genkälla, och det kan ha fördelar att vara mindre beroende av djurparksföreningen som valpkälla.

Det kanske inte är så dumt att låta samerna skjuta henne när hon faktiskt angriper en ren, det anknyter ju faktiskt till gamla samiska traditioner att skydda renarna från varg. Och då slipper naturvårdsverket problemet.

Naturvårdsverket har bestämt att inte satsa på avkommor till invandrare utan bara invandrare. Det tycker jag är helt fel attityd när det gäller en oprövad metod, att förbättra prognos och kontroll hur vargen faktiskt vandrar istället för att rycka på axlarna och säga att det har vi inte en aning fast erfarenheten säger att de vandrar tillbaks, men blir en ursäkt för att döda vargen om några månader (“vi gjorde vad vi kunde”). Jag tycker inte man skall använda bara de allra värdefullaste direktinvandrarna till sådan metodutveckling utan just invandraravkommor som inte är lika värdefulla och som är bättre att samla erfarenhet och utveckla teknik med.

En modell för hur jag tycker det kunde se ut i norra Sverige är att målsättningen sätts till en föryngring varje år i Norra Sverige, där den ena partnern är en direktinvandrare, i första hand sådana där det gjorts ett flyttförsök först. Denna “regeländring” skulle innebära en effektiv invandrare mer från öst i varje varggeneration (vart femte år). Man kan räkna med ytterligare en effektiv invandrare per år som antingen tar sig ned till södra Sverige själv eller stannar där vid första flyttförsöket. Då blir antalet invandrare och kontakten med Finland tillräcklig och långsiktigt uthållig. Berörda renskötare får tillräckligt bra ersättning för att se produktion av rovdjursmat som en ekonomiskt lönsam del av rennäringen. Samerna är ett ursprungsfolk och rennäringen bedrivs delvis av historiskt kulturella skäl och att hantera varg i samband med ren var ett viktigt inslag i rennäringen som den bedrevs för drygt ett sekel sedan, och varg är en del av den samiska traditionen, som nu med statligt stöd bevaras (återupplivas) i en generation. Det blir minst 20 ggr fler föryngringar i södra landshalvan. När hittillsvarande etappmålet 20 föryngringar överskridits är det också naturligt att överväga en geografiskt vidare spridning. EU tycker också att det strider mot EU-direktivet att varg hålls undan från norra Sverige, om Sverige nu låter sig styras av EUs direktiv och tog det här med fridlysning på allvar, så är det ett brott att flytta den här vargen och därmed hålla vargen i praktiken utrotad i norra landshalven förutom att den i praktiken hålls utrotad i södra. Ur rennäringens synpunkt så kommer fler vargar att läcka in i renbetesområdet ju större vargstammen blir, så rennäringen i Jämtland kan se fram emot ett ökat vargtryck på grund av Sveriges statsmakter prioriterar att undvika störningar i rennäringen framför att reducera inaveln. Det är viktigt att åtgärder är kostnadseffektiva och verkligen värda vad man lägger ned. Det är ofta svårt att sätta ett värde på åtgärder som försämrar uthållighet och ökar acceptans, men i det här fallet är det lätt. Värdet är vad det kostar att reparera kostnaden. Om man  dödar den här tiken så är skadan för den genetiska förstärkningen värd för att tillföra en obesläktad reproduktiv varg drygt fem miljoner (vad man är villig att lägga ned på att få en motsvarande genetisk förstärkning med valpflytt enligt de kostnadsuppskattningar som gjorts). I Idre var det 80% chans att föryngringen skulle lyckas, dvs den skada det orsakat vargens genetiska kvalitet kostar 4 miljoner att reparera. Därtill kommer en eller två miljoner med flytten och dvs investeringar förut. 6 miljoner nedlagt på att reducera olägenheterna för rennäringen. Eftersom denna kostnad ligger på att skydda rennäringen från rovdjur så bör den bokföringsmässigt hamna där. Jag tycker det vore bättre om rennäringen själv fick göra beslutet, alltså fick göra valet antingen fem miljoner kontant eller få önskemålet på skyddsjakt mot tiken tillgodosett. Även andra skyddsjakter i renbeteslandet borde finansieras på samma sätt (bokföras som subventioner åt rennäringen för dess allt överskuggande värde att inte försvåra för de traditionella näringarna). Lyssnar man bara på krav och önskemål som inte kostar något att föra fram blir det lätt inte kostnadseffektivt. Om nu Sverige ville skydda rennäringen så kunde man fått ett undantag som Finland, nu verkar det mycket av en efterkonstruktion. Inte skapar det nån bra stämning i landet heller när man statsmakterna skyller på skyddet för rennäringen för att det blir kaotiskt okontrollerad tillväxt av varg som kommer att skapa mycket fler olägenheter för rennäringen.

En fördel är att det funnits några veckor att tänka igenom strategierna för vargförvaltarna, det är inget oväntat som hänt. Renägarna borde varit alerta minst en vecka i förväg. Vargflytt är ännu ingen beprövad metod relaterad till vargpsykologi, man vet inte vart vargarna går fast man nu vet det är en god chans de går “tillbaks”. För att lära sig vargpsykologin kan man göra “experiment” med flyttvärda invandraravkommor, som är mindre värdefulla än invandrare. Om det är för besvärligt att använda sig av hägn skulle man kunna använda den plats där det fanns minst vargrevir norr om utsläppsplatsen och minst chans att vargen “kände igen” sig. Reflexmässigt rör hon sig nog mot norr men om hon hittar ett ledigt attraktivt revir på vägen så kanske hon stannar där innan hon hunnit “hem”. Det bör ligga något sådant resonemang bakom. Man skulle kunna placera henne på den sydligaste utsläppsplatsen. Visserligen finns det en högröstad opinion emot, men i den artikel som jag skrev i Boråstidningen kom det bara en arg insändare fast jag räknat med tio liknande och länsstyrelsen i Göteborg har i sitt remissvar till rovdjursutredningen önskat en snabbare uppbyggnad av vargpopulationen än vad rovdjursutredningen föreslagit. Den nya vargen i Kronoberg var tveksamt isolerad, med en utbyggnad i södra Götaland istället blir det mer sammanhängande. Har man Sveriges värdefullaste varg så blir det svårt att förorda skyddsjakt när det är värt 5 miljoner att hålla henne vid liv, det skulle bli en forcerad stängselutbyggnad istället och därmed kunde man använda vargen som murbräcka mot södra Sverige. I norr är hon dömd för att man inte kan hägna in renarna men i söder kan man hägna in fåren. Södra Götaland är längst ifrån Norrland av utsläppsplatserna och det kan ge en vecka till innan hon dyker upp i Renbetesmarkerna förutom att det minskar chansen att hon verkligen gör det. “Risken” att hon stannar i närheten av utsläppsplatsen är ju i varje fall mycket liten.

Egentligen verkar invandringen från Finland vara tillräcklig – om man förstärker effekten av den invandring som faktiskt sker med selektiv populationsbegränsande licensjakt – men den lösningen accepteras inte av EU, och kanske egentligen inte av svenska intressen heller, just eftersom det innebär en politisk möjlighet att via vargarna komma åt att markanvändningen på över halva Sveriges yta kontrolleras av en ganska obetydlig näring som bedrivs av en mycket liten minoritet.

En tidigare version av den här artikeln fick stor uppmärksamhet hos LRFare, eftersom jag antytt att LRFare motarbetar genetisk förstärkning. LRFare borde veta så mycket om biologi som att det kan vara bra med minskad inavel och att inte protestera våldsamt emot försök till genetisk förstärkning, även om jag har förståelse för att de är oroade av ökade olägenheter vid en ökning av vargstammen. Kritik har framförts att det nog uppfattas som stressande för den stackars honan.

Jag känner nog också en viss empati för vargtiken. Någon slags belöning för sin energi och försök att hjälpa oss människor med genetisk diversitet, hon kan ju knappast fatta att Norrland är vargförbjudet även om det ibland dyker upp någon slags monstermyggor där som faktiskt är mycket irriterande. Som erkänsla för hennes insatser och som en slags ödmjukhet för en otämjd natur, så känner jag för att vi kan ge henne livet.

Det finns tre artiklar på bloggen om Skandinaviens värdefullaste varg. Idrevargen! 1) , 2),  3) Det finns också många andra artiklar om skyddsjakt och skyddsjakt på genetiskt värdefulla vargar

Invandring av vargar från öst sänker inaveln

29 Nov

På lång sikt beror inavel bara på immigration och inte populationsstorlek!

Inaveln ökar vid varje generationsskifte i en liten isolerad population på grund av ”genetisk drift”. I en liten population får slumpen stor betydelse för frekvensen av arvsanlagen som går vidare. Är populationen inte helt isolerad minskar inaveln genom immigration (invandring till populationen). Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och inavel.  För en given immigration går inaveln med tiden mot ett jämviktsvärde. Jämviktsvärdet nalkas snabbare ju mindre populationen är. I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar sig för olika antal effektiva immigranter per generation.

Immigranter per generation Inavelsgrad vid jämvikt
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Lägg märke till att jämvikten inte beror på populationsstorleken! Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Jämvikten beror inte på populationsstorleken!
Genetisk drift är en faktor som ökar inaveln i varje generationsskifte. Ökningstakten är omvänt proportionell till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir ökningen hälften så stor. Immigration är en faktor som minskar inaveln omvänt proportionellt till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir inavelsminskningen en immigrant ger upphov till hälften så stor. Dessa två beroenden av populationsstorleken tar ut varandra, och jämviktsläget blir oberoende av populationsstorleken. Detta ter sig kontraintuitivt innan man tänkt på det en stund.

Större population ger mindre ändring per generation
Det kan ta många generationer innan man kommer i närheten jämviktsläget mellan migration och inavel om population är stor. För en helt isolerad population så nås aldrig jämvikt, utan inaveln ökar varje generationsskifte pga genetisk drift. Inaveln ökar snabbare ju mindre populationen är. I en växande population med ökande immigration kan inaveln snabbt öka de första generationerna, för att senare långsamt avta när migrationen ökar. Ju större populationen blir, ju långsammare går minskningen av inavel.

Antal versus effektivt antal
Antalen i formeln förutsätter ideala individer, dvs alla som räknas in i populationen och alla immigranter har lika stor chans att få avkomma, endast slumpmässiga variationer mellan individer accepteras.  Hur dessa skillnader mellan en ideal situation bäst beaktas och vilka justeringar som kan behövas måste diskuteras från fall till fall. I en praktisk situation så kan en kombination av matematisk förutsägelse enligt formler som använts ovan och relevanta väl anpassade simuleringar ge bäst förutsägelser. 

Andra problem med den använda modellen
Modellen behandlar en eller en serie av på varandra följande distinkta generationsväxlingar, i praktiken kan generationsväxling vara ett utdraget förlopp.  Modellen förutsätter diskreta generationer och konstant generationslängd, detta spelar nog mindre roll. Jag talar här om inavel, egentligen är det genomsnittligt släktskap som är intressant, men man kan se begreppen som samma sak i detta sammanhang. Modellen förutsätter att immigranterna är obesläktade med varandra och med mottagarpopulationen och att migranterna inte är inavlade. Eftersom inavel och släktskap mäts relativt en baspopulation, så behöver man ofta inte ta så stor hänsyn till detta, om det inte rör sig om gemensamma anfäder de senaste generationerna. Om populationen immigranterna kommer från är inbördes nära besläktad så kommer dock senare immigranter att vara mindre effektiva, och man måste nedjustera ”effektiva immigranter” för detta.

”Effektivt antal” är inte entydigt definierat. Även ”genetikexperter” lägger olika mening i det. Det är praktiskt omöjligt att räkna ut i en verklig variabel vanligen växande population vars karakteristika ändras över tiden och med överlappande generationer och varierande livshistorier, förutom svårigheter som har att göra med vilket effektivt antal man åsyftar. Jag är själv ”genetikexpert” och tillhör de mycket få i världen som faktiskt ”myntat” en variant av effektivt antal (”status number”), som används operativt i några förädlingsprogram. ”Status antal” för den skandinaviska vargstammen är strax under två, vargarna är lite mer besläktade än helsyskon, och ”normala” helsyskon har två obesläktade föräldrar. Man kan se det som ett alternativt sätt att uttrycka gruppsläktskap.

Tillämpning för svensk varg

Modellen bygger på att alla vargar är lika reproduktiva, såväl i populationen som immigranter. Man skall använda ”effektiva vargar”. Vad detta egentligen är kan experterna diskutera, det är långtifrån enkelt och ”effektiv” varg är inget entydigt begrepp, vilket kanske många tror. För praktiska beräkningar tror jag det är funktionellast och tillräckligt noggrannt att bara räkna med reproduktiva vargar, dvs vargar som producerar avkomma. För en vargpopulation kan man sätta detta till dubbla antalet föryngringar per år för praktiska överväganden (en föryngring har två föräldrar). Detta är lätt att fatta, lätt att räkna ut och sällan gravt missvisande. Det hamnar för svenska vargtillämpningar på ungefär samma ”effektiva” antal som mer sofistikerade beräkningar. Därför räknas immigranter bara om de ger upphov till avkomma i Sverige (man får skatta antalet reproduktiva immigranter per generation, det är färre tillförda valpar än invandrare från öst som blir reproduktiva).

Immigranter har en fördel gentemot de inavlade
Immigranterna är mindre inavlade än de svenska vargarna, och inavel minskar fertiliteten. Effekten av invandringen förstärks av den lägre fertiliteten hos de inavlade svenska vargarna. Dessutom har de icke inavlade vargarna högre vitalitet och hävdar sig nog bättre. Både djurparksvalpar och finska vargar är nog något mer inavlade än de invandrare som grundade den svenska vargstammen, vilket i någon mån reducerar fördelen. Jag tror detta ger +25% fördel för immigranterna, dvs en immigrant per generation i formeln skall räknas som 1.25 i en situation när immigranterna och deras avkommor inte får något skydd. De invandrade vargarna kommer längre ifrån och är mindre besläktade än i den ”referensituationen” formeln utgår från. Man kanske skall beakta detta som en ”negativ” inavel (genetikerna kallar det för heterosis). Det finns minst två exempel på effekten av en enda invandrad varg och de visar att en invandrad varg kan ha en stor och positiv effekt. Den ena rör den tredje vargen bland de tre grundarna till den skandinaviska vargstammen som satt sprätt på tillväxten. Det andra exemplet är en invandrare till vargön Isle Royal och dess isolerade lilla inavlade vargpopulation, som snabbt fick sina gener spridda. Jag beaktar inte detta. Jag tror att 1.25 är en försiktig skattning, den kanske kan höjas när man gjort en sammanställning och utvärdering för de tre reproduktiva invandrare (1991, 2008, 2008) som faktiskt kommit in, men innan man börjar bör man invänta data för föryngringarna 2011.  

Immigranter skyddas från jakt
Immigranter och deras familjer är skyddade från licensjakt och skyddsjakt, detta ökar antalet reproduktiva avkommor. Värdet av skyddet beror på det uttag ur populationen som de skyddas från (licens- och skyddsjakt), det blir 0 vid fri tillväxt och ganska svagt i ett läge med en låg skyddsjaktsintensitet som inte ger stor vikt åt det genetiska värdet och tillåter populationstillväxt vilket torde vara situationen hösten 2011-2012. Jag går här på rovdjursutredningens delbetänkande, som föreslår konstant vargantal tills inaveln sänkts och regeringen som uttalat att populationsbegränsande licensjakt skall återupptas 2013. I det läget jag gissar +40% ökning av antalet reproducerande avkommor för immigranter och deras familjer. Bara reproducerande vargar räknas i modellen, invandrarna har också ett väsentlig skydd innan de får avkomma, men detta räknas in i antalet immigranter och inte som en multiplikator. Invandrarnas reproduktiva avkommor och deras familjer får också ett ordentligt om än något mindre effektivt skydd, som nog också kan ge +40%. En viktig osäkerhetsfaktor är tjuvjakten, har den minskat så ökar invandringen av reproduktiva vargar. Det förefaller som tjuvjakten på varg i Sverige minskat de sista åren, åtminstone i procent av stammen. 

Modellen förutsätter att migranterna är ”obesläktade” med varandra och de svenska vargarna, avvikelser från detta är nog inte betydelsefull för de första immigranterna, men när tio effektiva vargar tillförts så börjar det bli betydelsefullt och minskar immigrationens inavelsminskande effekt. Djurparksvargarna är besläktade med varandra och vid utsättning så tar man dessutom nog flera helsyskon från varje djurparkskull. De finska vargarna har nu så lågt populationsantal och så begränsad invandring från Ryssland förutom att invandrarna i Sverige kommer från Finland, så det påverkar prognoserna lite grand. Modellen antar också att immigranterna inte är inavlade, igen jämfört med en baslinje som tidigare tillskott till den skandinaviska vargpopulationen härrör från. De nutida finska vargarna är nog något mer inavlade.  För att översätta invandring och genetisk drift till inavelsändringar per generation fordras att generationslängden är känd, för varg anses den kunna sättas till fem år. På annat ställe på den här bloggen föreslås att generationslängden är obetydligt lägre och blir något ytterligare lägre vid populationsbegränsande jakt.  Sammanfattningsvis tror jag det ”effektiva” antalet immigranter bör skattas till knappt dubbelt så högt som modellen som tabellen ovan bygger på för de första immigranterna, men för senare immigranter bör man räkna ut och använda en lägre faktor.

Släktskaps och inavelsgraden av den svenska vargpopulationen har kartlagts i en stamtavla, den senaste versionen finns i en rapport av Mikael Åkesson m fl (mijöaktuellt 2011). Inavelsgraden i den svenska vargpopulationen 2010 var ca 0.28 (vargarna är mer släkt än syskon). Det invandrade tre vargar som grundlade den svenska vargpopulation i början på 80-talet, det kom inga nya invandrare förrän 2007/2008. Det lilla antalet ursprungliga invandrare och den höga genetiska driften i den i början lilla populationen lade grunden till den nuvarande höga inaveln. 

Det kom två invandrare 2007/2008 och att det kom så många kanske reflekterar att vargantalet blivit så högt i Sverige att invandrarna som vandrat igenom norra Sverige har en god chans att finna en partner. Det är en invandrare på gång som verkar etablerat ett revir med en partner 2011. Att invandringen de sista åren varit så hög att inaveln är på väg ned görs troligt av nya resultat med markörgener.

Historiskt har det kommit 5 invandrare 1982-2010, dvs. 0.9 per generation. Invandringen verkar öka. Den naturliga invandringen förefaller tillräcklig för att marginellt sänka inaveln utöver de 0.6 immigranter per generation som behövs. De två invandrarna som kom 2007/2008 ger respit till kanske 2020 innan nya maximinivåer på inaveln nås, därför behöver vargflytten inte forceras om målet vore att hindra ytterligare ökningar av inaveln. Inte heller brådskar det med att öka vargantalet om målet är att förhindra en ytterligare ökning av inaveln.  

Om det fortsätter att komma det två reproduktiva invandrare per generation så kommer inavelsgraden att på sikt sjunka till 0.11 (eller något mer), dvs den grad som rovdjursutredaren föreslagit. Om inaveln genom vargflytt sänks till 0.1 så finns det hopp om att inte fler vargflytt behövs i framtiden utan inaveln stannar på den nivå (oberoende av antalet vargar i stammen). Detta är optimistiskt men knappast orealistiskt.

Emellertid har jag ovan argumenterat för multiplikatorer av inavelseffekten av immigranter. Utan något skydd för immigranterna efter det de fått avkomma föreslås multiplikatorn 1.25 pga att vargar utan inavel hävdar sig bättre. Med skydd från en populationsbegränsande jakt föreslås faktorn 2. Man kan alltså räkna med faktorn 4 istället för 2. Då reduceras inaveln så småningom till under Rovdjursutredningens mål F=0.10 enbart med naturlig invandring utan någon vargflytt. Det är alltså ganska sannolikt att den naturliga invandring vi har räcker till för att reducera inaveln i tillräcklig utsträckning, förutsatt att populationen begränsas med jakt som skyddar de genetiskt värdefulla vargarna. 

Formel för förändring av genomsnittligt släktskap (=inavel) vid generationskifte

Genomsnittlig släktskap (inavel för en population) beräknas efter migration i en population med N individer varav M är migranter som inte är inavlade och inte släkt med någon annan individ. Det genomsnittliga släktskapen, Θ, är sannolikheten att två alleler i en populations genpool är kopior av samma gen genom arv, i detta sammanhang kan det tolkas som inavelskoefficient, fast släktskapen kommer före inaveln och det blir missvisande när inaveln är låg, den genomsnittliga släktskapen kan inte bli 0. Avkommegenerationen indiceras med 1 och föräldragenerationen med 0. Inavelskoefficienten i avkomman förväntas efter slumpmässig parning bli det genomsnittliga släktskapet hos föräldragenerationen. Två gånger i rad tas slumpmässigt en gen från populationens genpool. Den första termen uttrycker sannolikheten att det är samma gen (av de 2N i populationen) som tas två gånger. Den andra termen är sannolikheten att båda generna är kopior av samma gen hos en gemensam släkting om de kommer från den ursprungliga populationen, dvs. inte migranterna, och inte heller samma gen tas två gånger (det täcks av den första termen). I så fall är den genomsnittliga släktskapen Θ0. Övriga fall (att åtminstone den ena genen kommer från immigranterna) ger bidraget noll.

 Θ1 = 1/2N + (N-M)(2N-2M-1)Θ0 /2N^2

Formeln kan göras mer komplicerad. Man kan ta hänsyn till inavelskoefficienten; man kan tillåta fertilitetsvariationer; man kan tillåta släktskap även bland immigranterna; man kan tillåta släktskap mellan immigranterna och recepient populationen. Man skulle kunna låta populationsstorleken ändras mellan generationerna (formeln förutsätter i princip konstant population men det är inte känsligt). Men detta kan huvudsakligen kontrolleras med värdena på N och M. Formeln kan ses som en förenklad och utvidgad variant av en formel för släktskap i plantagefrö som härletts av Lindgren och Mullin (1998), detta kan medföra att några förutsättningar inte är uppfyllda och viss försiktighet rekommenderas. Man bör tolka genomsnittligt släktskap, Θ, som latent och approximativ inavelskoefficient. Man kan utgå från ”effektiva” värden på N och M. Det är möjligt att räkna obetydligt exaktare, men formeln verkar ge tillräckligt rättvisande resultat för beslutsfattare. Resultaten verkar stämma bra med en del andra resultat som framförts i bakgrunden till den svenska vargdebatten, framförallt Laikre och Rymans beräkningar. Lindgren D & Mullin TJ 1998. Relatedness and status number in seed orchard crops. Canadian Journal of Forest Research, 28:276-283.

Hjälpmedel för beräkningar av inavelsförändingar vid generationsskiften och Tabellen ovan
Jag har satt upp en formel för att beräkna hur ”inaveln” förändras vid generationskiften som en funktion av inavel före generationsskiften, immigration och populationsstorlek. Beräkningen ser ut att ge samma resultat som beräkningar av Laikre och Ryman gjortJag har publicerat ett förenklat arbetsark i Google, klicka till webplatsen. Meningen är att det skall gå att ändra ingångsvärden för användaren. Man kan ganska lätt iterera sig fram till värdena i tabellen ovan, det är bara att ställa in så att inaveln blir konstant i generationsskiften! Sabotera inte arbetsarket för följande användare genom att ändra fel celler!  Det finns en utförligare EXCEL arbetsbok man kan få av mig.