Tag Archives: utdöende

Mycket liten risk vargen dör ut

5 Feb

Utdöendesannolikheten för varg är mycket låg, och minskar knappast om antalet ökar

 Sannolikheten att vargen dör ut är mycket låg för en stam över 300, om de verkliga vargarna uppför sig precis som de som simuleras i en sårbarhetsanalys. Förutsebarheten i ett hundraårs perspektiv är emellertid sämre än vad de spektakulärt låga utdöenderiskerna som beräknas antyder. Vem vet, kanske synen på artbevarande över hela det historiska utbredningsområdet ändras. Kanske förutsättningarna för simuleringarna sattes lite fel eller vargen ändrar vitalstatistik jämfört med den simulerade. De mycket låga utdöenderriskerna beräknade nedan bör tolkas så att utdöenderisken är mycket låg snarare än att ange ett värde som förmodligen är en övertolkning. En praktiskt viktigare tolkning är att en ytterligare ökning av vargantalet knappast minskar utdöenderisken nämnvärt. Den del av utdöenderisken som beror på av antalet beroende statistiska fluktuationer är genomgående mycket låg.

I Sverige/Norge skall det enligt beslut om golv finnas minst 300 vargar. Besluten vilar delvis på en demografisk sårbarhetsanalys (Chapron m fl 2012). Sårbarhetsanalysen ger under antagande av de värsta katastrofer forskarna kan tänka ut att det finns 10 % chans att en vargstam med 100 vargar skall dö ut inom 100 är. Det betecknas här MVP10%,100 =100. Sårbarhetsanalysen bygger på beteendet av simulerade vargar. Dessa vargars vitalstatistik kommer från de riktiga inavlade vargarna under gången tid. Inaveln är något lägre idag, och kan förutses vara ännu lägre om 100 år. Därför blir MVP10%,100 <100, men vi struntar i finliret, poängen med låga sannolikheter kommer fram ändå.

MVP för lägre procenttal eller längre tidsrymder har inte beräknats för varg. Men det går ändå att få en uppfattning hur stor utdöenderisken för den svensk/norska vargen är under förutsättning att de simulerade vargarna uppför sig som de verkliga.

Fall A. Den svensk/norska vargen antas bestå av tre isolerade vargstammar med vardera 100 vargar (till exempel områdena Dalarna, Värmland och Västmanland). Då blir risken för att alla tre isolerade stammarna dör ut inom ett sekel 10 procent x 10 procent x 10 procent = 1 promille.

Även att säga att utdöenderisken är en promille verkar dock vara en stor överskattning av risken eftersom:

1) Verkliga vargar vandrar mellan områden och tillfälligt tomma områden skulle snabbt återbevargas.

2) Uträkningen försummar att beakta genetiken. Inaveln kan förutses minska och därför sjunker utdöenderisken över tid.

3) Den så kallade förvaltningsmarginalen gör att stammarna i praktiken är högre än 100.

4) Vargförvaltning är adaptiv. Sjunker antalet så vidtar man åtgärder (mindre skyddsjakt kanske eller valpflytt)

5) Det finns vargar i öster som regelbundet vandrar in, vilket ytterligare sänker utdöenderisken.

För att multiplicera sannolikheter måste de vara oberoende. Katastrofscenariot i fall A är regionalt oberoende katastrofer. Utdöenderisken skulle bli högre om en lika allvarlig global katastrof inträffade.

Fall B. Troligt är att MVP% följer ”normalfördelningen” eftersom de bygger på summering av effekter av många oberoende händelser. Troligt är att MVP% följer ”medelvärdet av den kumulerade normalfördelningen” (kallas selektionsintensitet).  Dessa är för de olika sannolikhetsgränserna 10% = 1.75, 1%= 2.66 och 0.1%=3,34

För varg ger dessa relationer: MVP10%,100 =100; MVP1%,100 =154; MVP0.1%,100 =191       I detta fall beaktas risken för en global katastrof. Utdöenderisken på hundra år blir mindre än en promille för >300 vargar.

Man kan skatta chansen för överlevnad tusen år som MVP1%,1000 = MVP0.1%,100 =191  I ett tusenårsperspektiv är utdöenderisken mindre än en procent för >300 vargar.

Fall C. En direkt jämförelse mellan beräkningar av MVP1%,100  och  MVP10%,100 kan göras i Torbjörn Nilssons rapport om för järv, björn och lo där MVP beräknats på båda nivåerna.  http://www.naturvardsverket.se/Documents/publikationer6400/978-91-620-6549-2.pdf

I genomsnitt för 20 värden, både med och utan katastrof, blev kvoten 1.71.  Dvs. för varg MVP1%,100 = 171, >300 vargar ger uppenbarligen en mycket lägre utdöenderisk.

Den observerade kvoten för Nilssons beräkningar, 1.71 skiljer sig inte mycket från den ur normalfördelningsresonemanget förväntade kvoten 1.54, dvs normalfördelningsresonemanget verkar approximativt riktigt

En skattning för varg av MVP0.1%,100 = 171*191/154 = 212, dvs chansen för utdöende är mindre än en promille.

Även fall B och C överskattar sannolikheten för utdöende pga faktorerna 2)-5) i uppräkningen under fall A.

Annonser

Sårbarhetsanalysens tolkningar

28 Aug

Ett förslag till svenska politik beträffande vargantal baserat på sårbarhetsanalysen finns på http://www.newsmill.se/artikel/2012/07/25/regeringen-b-r-s-tta-m-let-f-r-vargstammen-l-gre-n-i-dag

Sårbarhetsanalysen publicerades 2 juli och diskuteras bla på denna blogg , men mer utförligt på min andra vargblogg
http://vargdag.wordpress.com/2012/08/24/vargantalsforslag-efter-sarbarhetsanalys/
http://vargdag.wordpress.com/2012/07/23/inavel_om_ett_sekel/  ;
http://vargdag.wordpress.com/2012/07/12/behovs-fler-vargar-an-sarbarhetsanalysen/  ;
http://vargdag.wordpress.com/2012/07/03/inavel-beaktat-i-sarbarhetsanalys/  ;
http://vargdag.wordpress.com/2012/06/06/sarbarhetsanalys/  .

Hur stort problem är inavel för den svenska vargstammen

22 Sep

Med hjälp av stamtavlan (som är väl känd för svensk varg) och markörgener kan genomsnittligt släktskap och inavel i den svandinaviska vargstammen skattas. Inavel mäts med inavelskoefficient, F, sannolikheten att generna i ett kromosompar är lika genom arv. F=0.28 i sen svenska vargstammen, detta är högre än för helsyskon. Tidigare undersökningar kopplade defekter hos zoo-vargar till hög inavel. Inaveln vid zoon har sedan dess reducerats, men antalet ”grundare” är lågt och jag tror att sveríges zoovargar har mer än hälften av inaveln hos de nuvarande vilda svenska vargarna. Även för djurparker vore ett inplanteringsprogram för att sänka inaveln och öka den genetiska variationen något att tänka på.  Vid obduktion av vargarna som skjutits vid licenjakten 2010 hittades inte defekter som indikerade inavel, men vid obduktion av de som dödades 2011 fanns det några defekter som kan ha berott på inavel. Fertiliteten (kullstorleken) hos de svenska vargarna verkar ha reducerats till följd av inavel, även om den inte är låg jämfört med jämförliga vargpopulationer. Okulära och subjektiva observationer tyder inte på att svensk varg är svårt hämmad pga inavel.

Hög inavel förknippas med låg genetisk variatation. Detta försämrar en populations förmåga att anpassa sig till ändrade förhållanden. Hög inavel ger generellt lägre vitalitet och fertilitet, vilket bör yttra sig som större sårbarhet och högre risk för utdöende.  

Olika undersökningar i andra organismer (mest i kontrollerade försök) visar att tilltagande inavel kan leda till utdöende av en linje, och inaveln behöver inte vara större än hos den svenska vargstammen för detta. Undersökningarna visar också stora olikheter mellan olika genom hur de reagerar på inavel. Det finns många exempel på till synes livskraftiga populationer, som har hög inavel (t ex bäver i Sverige).

Exempel på en starkt inavlad vargpopulation som överlevt
Det finns ett exempel på att varg klarar av mycket hög inavel utan att tyna bort. Det är den amerikanska ön Isle Royale. Denna ö är en nationalpark med ett väsentligt syfte att studera en liten isolerad vargstam i frihet. I slutet på 40-talet kom några vargar över isen och grundade en vargpopulation, som fortfarande finns kvar. Antalet är utsatt för stora svängningar omkring 20 och typiskt fördelad på tre flockar, dvs 6 reproducerande djur. Människan ingriper inte, så vargpopulationen anpassar sig till det naturliga taket.  Populationen är mycket tätare än den svenska. Konflikter mellan vargar en påtaglig dödsorsak. Livsmedelstillgången (huvudsakligen ”älg”) är inte så riklig som i Sverige, svält är en vanligare dödsorsak. Isle Royale populationen visar symptom på inavel. Migration är ovanlig och inaveln har med all sannolikhet tidvis varit större än den i Sverige, men 1997 invandrade det en ny reproduktiv varg, som snabbt sänkte inaveln och spred sina gener, men sedan dess har inaveln stigit igen. Ett exempel på att arter av lo också kan fortleva med hög inavel

Inaveln ökar med tiden, men dess effekter minskar
Den formella inaveln uträknad från stamtavlan ökar generellt i alla populationer. Inaveln blir större ju fler generationer man går tillbaks, inavel är något relativt som refererar till en nollpunkt, inte ett absolut mått. I Skandinavien är det de först invandrade vargarna som räknas som obesläktade. En mycket långsamt ökande formell inavel leder sällan eller aldrig till undergång eller försämringar. Det finns krafter som motverkar inaveln. Inavel som beror på släktskap långt tillbaks i tiden är generellt mindre allvarlig än nyligen uppkommen inavel. Den mest grundläggande kraften och viktigast i ett evolutionärt perspektiv är mutationer, arvsanlag och DNA-koden förändras. Mutationer har dock små effekter i de kortare tidsperspektiv som är relevanta för varg i Sverige. En del av de anlag som orsakar inavel är recessiva. Inavel innebär att ett negativt anlag kan komma både från modern och faderna som båda bär på exakta kopior från en gemensam anfader för anlaget. De inavlade individerna kan ha det recessiva anlaget i båda sina genuppsättningar och är därför nedsatta.  När en inavlad varg får lägre livskraft och fertilitet selekterar det naturliga urvalet mot dessa gener och frekvensen av gener som orsakar inavel sänks. Därmed minskar inavelns negativa effekter. En del anlag är sk recessiva letaler, de leder till att zygoten dör. Ofta resulterar detta i en tidig abort som inte observeras eller registreras som missfall, bara som en lägre fertilitet. De svenska vargarna har reducerad fertilitet pga inavel, jag är ganska säker på att denna inavelseffekt är mindre i dagens svenska vargpopulation än när fertilitetssänkningen observerades. Man kan uttrycka det så att heterozygoti tenderar att bli mer vanligt än man förväntar från den av stamtavan beräknade inaveln. Det finns indikationer på att detta är fallet i den skandinaviska vargstammen. Inte bara anlagen för inavelsdepression selekteras emot, utan hela segment i kromosomerna omkring anlagen. Det naturliga urvalet kommer också att gynna anlag som på olika sätt kompenserar för viktiga funktioner som fungerar sämre med inaveln. Ett argument för att öka storleken av en liten  inavlad population skulle kunna vara att en större del av inaveln blir ”gammal” och således mindre allvarlig. Experiment samt observationer i djurparker indikerar dock att denna minskande effekt av inavel i inavlade populationer har begränsad betydelse. 

Fragmentering och inavel
Om en stor population fragmenteras i mindre starkt inavlade, som man kan se den svenska vargstammen som, har detta fördelar för helheten. Den genetiska variationen bevaras bättre och det genomsnittliga släktskapet växer långsammare. Genom att olika delpopulationer är olika är chansen att några överlever förändringar större och kan sedan ersätta de delpopulationer som slagits ut. Hybridiseringen mellan individer från olika inavlade populationer ger en starkt stimulerande effekt. 

Reflektioner
Man kan ha allmänna funderingar av i vilken grad man skall låta naturen sköta sig själv i  sk naturliga populationer. Det är naturligt att några få individer kolonialiserar ett område där arten inte finns och ger upphov till en inavlad population. Det är naturligt att fragmentering kommer och går och kanske inte skall ses som ett permanent mönster. Varför är det så viktigt att höja vitalitet och fertilitet, när det verkar ganska uppenbart att vargarna klarar sig bra med tillräckliga marginaler som det är? Inaveln är visserligen ett långsiktigt hot mot överlevnaden av den skandinaviska vargstammen, men varför kan man inte vänta tills hotet är mer akut och uppenbart med avancerade och dyra åtgärder?