Genetisk variation om hundra år och nu

Om heterozygotiavtagande och behov av genetisk variation som GYBS kriterium

Detta blir kanske det sista inlägget på den här bloggen, jag gör uppehåll till oktober och kommer bara tillbaks om EU då inte har avslutat överträdelseärendet.

Svensk vargförvaltning bygger på iden att 95% av den genetiska variationen skall bevaras i hundra år.

Argument för att det är bra med genetisk variation

Genetisk variation är en förutsättning för evolution och därmed livets mångfald. Vi eller andra arter eller vad vi kallar biosfär och miljö skulle inte finnas utan genetisk variation. Genetisk variation förtjänar därmed en massa respekt, och vi bör tänka på vad vi gör om vi eroderar den genetiska variation som finns i Naturen.

Biodiversitetsförlust betraktas som ett av människlighetens stora framtidsproblem. Detta kan ses som ett motiv för habitatdirektivet. Det blir kaos och anarki och i förlängningen oacceptabel biodiversitetsförlust om inte länderna rättar sig efter andan i direktivet. Denna princip accepteras vad jag förstår av alla mottagare av detta email.

Det finns många formuleringar i politiska dokument som stödjer genetisk variation. Några har citerats av Naturvårdsverket nyligen ”Den biologiska mångfalden och den genetiska variationen skall säkerställas”… ”tillräcklig genetisk variation är bibehållen inom och mellan populationer”. Sådana uttalanden utgör dock inte en kvantitativ precisering. De klargör inte skillnaden mellan 75 och 95 %, eller skillnaden på fördelningen av bevarandet ”inom” och ”mellan”.

Måste all variation bevaras inom Sveriges gränser?
Den ofta upprepade frasen – att det skall finnas ”tillräcklig” genetisk variation ”mellan populationer” tydliggör att det inte krävs att alla stammar är lika, och således den svenska populationen får avvika från både den finska och ”källpopulationen”, och den tydliggör också att olika stammar kan bidra till den genetiska variationen och att ”tillräcklig genetisk variation” är frågan om en kombination av inom och mellan stammar. Uttalandena avser inte för den svenska vargen som något helt isolerat och fristående från länder i närområdet. Tvärtom har insikten och acceptansen för ett tänkande över nationella gränser vuxit.

Det får inte finnas tvekan om att en väsentlig del av den genetiska variationen skall ”bevaras”. Varken hos mig som genetiker eller vad som uttryckts av organ Sverige skall lyssna på. Men det är inte självklart vad som är en ”väsentlig del”, eller hur mycket som måste ligga i Sverige när vi delar en art med andra länder.

EU-direktivet lämnar det mesta av detaljerna åt medlemsstaterna, och Sverige har anförtrott dessa detaljer till Naturvårdsverket. Viss ledning går att få från olika direktiv, men de är ofta luddiga och svårtolkade intill motsägelsefulla på de viktigaste punkterna. Tidigare grubblande inte vanliga människor så mycket över dessa detaljer utan ett fåtal experter hade makt och kontroll över dem, men EUs agerande och känslan av brist på förståelse gör att enskilda individer försöker skaffa sig bättre inblick och förståelse. Huvudorsaken till att EU-kommissionen lagt sig i, till EU-kommissionärens irritation och till förvaltningsrättens jaktförbud är att Sverige bedrivit vargjakt utan att Sverige deklarerat att minimibehovet av vargar uppnåtts.

Kvantifieringen av kraven på genetisk variation
Vi vill undvika förlust av biodiversitet och i detta ingår en genetisk diversitet inom arter. Det enklasta, mest pedagogiska, mest ”lättsålda” och logiska är att begränsa förlusten av genetisk variation uttryckt i procent.

Det enda som faktiskt står i EU-direktivet är att kvantitativt skall utdöenderisk inom hundra år understiga 10 %. Detta kanske bidrar till det att det ter sig logiskt att ställa kravet på genetisk variation som procentuell förlust per 100 år analogt med andra krav. Så det är mycket naturligt och näraliggande kriterium att högst X% förlust av genetisk variation på hundra år får förloras.

Kriteriet skulle kunna vara lämpligt i en situation där en naturlig population minskar, och man vill ha ett kriterium, när det kan vara berättigat att stoppa minskningen av populationen.

Bevarandebiologer och politiker vill tydliggöra sina höga ambitioner, samtidigt som man inser att det är orealistiskt att bevara all variation, och då låter 95 % betryggande. Man undviker då kritik från ”gröna” fraktioner.

Ökning av inavel och förlust av heterozygoti är egentligen ekvivalenta. Fem procent ”ny” inavel kan ses som ett stort problem i den genetiska förädlingen. Jag har arbetat med Skogsbrukets fröförsörjning, och jag eftersträvar där att skogsbrukets utsäde från fröproduktionsanläggningar av de viktigaste trädslagen skall ha mindre än fem procent inavel, och detta även om hundra år. För genetisk svensk skogsträdsförädling ställer jag helhjärtat upp på kravet på mindre än 5% ”heterozygotiförlust” på hundra år. Detta skulle kunna ses som argument för högst 5 % förlust av genetisk variation under 100 år i andra fall också om t ex Naturvårdsverket söker argument att åberopa.

Det finns bevarandebiologer som i olika former uttalat sig för högst 5 % förlust av genetisk variation under hundra år. Det är generella uttalanden som ger tumregler och inte allmängiltiga nationella regler. Det finns olika mekanismer som leder till att bevarandebiologer formulerar relativt ambitiösa krav och tumregler. Detta gäller också ”referees”. De arbeten som citeras väljs vanligen av de som gör det för att försvara höga krav.

Jag tror att krav på att bevara nästan all genetisk variation i mindre delstammar av en art beror på en hopblandning mellan motiven för att en stam skall överleva ”lokalt” (i Sverige) och att den skall behålla sin långsiktiga evolutionära potential (långsiktig anpassbarhet).

Kriteriet med förlust av genetisk variation är inte tillämpbart på alla situationer
Det finns situationer där det är olämpligt att lägga ribban på att den genetiska variationen inte skall minska för mycket. Detta gäller exempelvis den svenska vargstammen. Den svenska vargstammen har passerat en mycket snäv genetisk flaskhals och immigrationen gör att den genetiska variationen ökar och med all sannolikhet kommer den genetiska variationen att vara högre om hundra år än idag. Målsättningen borde vara att den genetiska variationen skall öka istället! Om man betraktade den svenska vargstammen som isolerad och startad med tre obesläktade vargar, skulle det inte gå att begränsa förlusten av genetisk variation till 5 % sedan populationen startade, inte ens i övergången från F0 till F1 skulle man förlora så lite.

Där det är lätt och friktionsfritt kanske…
Om det är lätt och friktionsfritt att bevara 95 % av den genetiska variationen under hundra år kan det kännas onödigt och upprivande med en lång och svår diskussion om huruvida det verkligen är nödvändigt under de aktuella omständigheterna och vad det mer konkret innebär och t ex hur immigration inverkar och huruvida kravet inte kunde sättas lägre. Men för de stora rovdjuren i Sverige är det långtifrån lätt och friktionsfritt, och i särskilt hög grad för varg. Därför är det motiverat att just för varg ansenliga resurser sätts på att grubbla och förklara. Särdragen för den svenska vargen gör ett hårt variationskrav utomordentligt kontroversiellt.

Diskutera GYBS och förvaltningsmål separat
Jag tycker det är synd att Naturvårdsverket bara diskuterar golv och inte lämpliga förvaltningsmål. GYBS bör sättas så det blir minimalt förvaltningsbegränsande och inte i bror duktig stil, GYBS är ett juridiskt golv. GYBS-kraven flyttar de faktiska besluten till ovissa självständiga juridiska processer, de slår undan foten för den trygghet och acceptans som en förutsägbar förvaltning och politik innebär, de genererar en polariserad långdragen debatt. Att inte diskutera omkring hur många vargar det troligen kommer att faktisk finnas om fem år utan bara diskutera hur många det – enligt Naturvårdsverkets uppfattning – minst måste finnas skapar också misstänksamhet och ett dåligt ”vargklimat”. Dimmiga, icke precisa och dåligt definierade GYBS krav lägger grunden för upprivande krav senare. Hög genetisk variation, inavel, uthållighet i tusenårsperspektiv eller mer än en migrant per generation är inget uttryckligt krav av EU-direktivet, och bör därför inte ingå som preciserade krav i GYBS. Den genetiskt orsakade livskraftnedsättningen som inaveln orsakar kan beaktas i en konventionell sårbarhetsanalys. Men det verkar bra för vargstammen att inaveln minskar och heterozygotin ökar, så detta kan uttryckas i förvaltningsmål. Nås inte förvaltningsmålet, så innebär det då inte stopp av skydds och förvaltningsjakt förvaltningsdomstol och ampra skrivelser från EU-kommissionen blir otroligt. Men förhoppningsvis intensifieras arbetet med att nå förvaltningsmålet och diskussionen omkring det om det inte nås.

Det saknas kompetens att beräkna vad som fordras för att bevara 95 % av den genetiska variationen i hundra år, därför blir resultaten för subjektiva för att lämpa sig för praktisk användning
Det har gjorts två försök sista året, ett med vargar och ett med andra rovdjur, att beräkna hur många individer som behövs för att bevara 95% av den genetiska variationen hos rovdjuren. Båda är utförda på ett principiellt missvisande sätt, som framförts (hänvisats till) i den här diskussionen. Båda så att FRP överskattas. Bristerna har inte påpekats vid granskning av tiotals bevarandesakkunniga. (Dock ”reserverade” sig fem ”sakkunniga” mot vargberäkningen, när de ursprungligen framfördes av Laikre och Ryman 2009). Det var ett forskarmöte 26/4 omkring varg-GYBS, där tydligen inga allvarliga invändningar framkom, vilket styrker intrycket av allmänt dålig kompetens inom bevarandebiologins genetiska aspekter. Eftersom kompetens för korrekta genetiska beräkningar saknas; eftersom kompetens för granskning av korrektheten saknas; eftersom det är missbruk av genetikvetenskapen; eftersom det inte är strikt nödvändigt; bidrar det inte till förtroende för vargförvaltning, eller den bevarandegenetiska kompetensen, om detta mått används.

Det är inte definierat vilken population som Naturvårdsverket jämför med
Som formeln är härledd skall det vara den Skandinaviska vargstam som fanns i Skandinavien innan den utrotades, och som dessutom inte skall ha utsatts för några flaskhalsar avsevärt lägre en några hundra. Att härleda den genetiska variationen av denna är problematiskt. Om andemeningen är att man skall uppnå 95 % av variationen, är det mycket känsligt exakt vilken population som syftas på eftersom olika populationer lär variera med mer än tio procent upp och ner. Mycket större variationer kan förväntas i värdet på variation än värdet på medelvärde. Är det den finska, som ju de flesta immigranterna kommer från?

Även om den svenska vargstammen var numerärt större förut kan dess variation ändå ha begränsats till 95% av den östliga källpopulationen pga låg invandring uteslutande från ett område extremt norrut och lokala ”bottle-necks” vid spridningen av ”de nya” genernas hundramilavandring söderut, så målet kanske borde satts till 90%. Uppnående av 95% av den genetiska variationen för tusen år sedan nås med uppnående av 90% av den genetiska variationen i dagens vargpopulationer utan stora bottle-necks bortom Finland.

Exempel från Glöersen: Den franska populationen härstammar från den Italienska. Att utgå från att källpopulationens genetiska variation skall bevaras innebär att den franska vargstammen måste nå en viss procent av den genetiska variationen i den Italienska för att ha gybs. Samtidigt har den Italienska varit avsnörd från stammarna på Balkan. Alltså måste den Italienska också jämföras med vargstammen på Balkan. Om den genetiska variationen är lägre än den fastställda andelen av den på Balkan har inte den Italienska stammen gybs.

Diversitets skattningar för populationer varierar, men vargstammar österut, som är mindre isolerade, har något större genetisk variation
Åkesson och Bensch (2009) har undersökt Sverige – Finland – Karelen. Diversiteten (heterozygotin) i Sverige 0.57, Finland 0.71 Karelen 0.75, dock knappast signifikant skilda (försöksfel angavs). I Litauen fann Baltrunaite mfl (2013) 0.71. Det förefaller troligt att den svenska vargstammen har drygt 80% så stor genetisk variation, som liknande vargstammar österut. Detta är som man förväntar sig, utgående den höga inaveln i den svenska vargstammen och det låga antalet founders.

Från andra vargpopulationer noterade jag en skattning från Nordamerika i ett examensarbete från Uppsala Universitet (Bohman 2005) ”The average heterozygosity for the group of British Columbia was 0,609 and for the Alaskan group it was 0,535.” Men den är kanske med andra loci och äldre metodik. Aspi 2006 olikheter i olika vargstammar rörande genetisk diversitet: “The genetic diversity of Finnish wolves seems to be similar to other eastern European wolf populations(expected heterozygosity 0.69–0.71; Lucchini et al. 2004), slightly higher than most of the North American populations (expected heterozygosity 0.46–0.72; see Wayne & Vilà 2003; Weckworth et al. 2005)”.

Det förefaller inte som den svenska vargens nuvarande genetiska variation jämfört med andra stammar är unikt avvikande.

Ju ”kortsiktigare” anpassbarhet ju lägre genetisk variation behövs
Huvuddelen av vargens anpassbarhet är inte genetisk. Vargen kan med nuvarande genetik framgångsrikt leva i de flesta miljöer. Varglänen verkar ganska uppfyllda av vargrevir. De begränsande faktorerna i naturen är födotillgång, samverkan med andra arter och konkurrens inom arten, dessa förutses inte vara begränsande faktorer i framtiden. Det förefaller otroligt att måttliga förändringar i den genetiska variationen (genom andra mekanismer än inavelsdepression) skulle ha nämnvärd betydelse på hundra års sikt på ett sätt, som är väsentligt för nu behövligt vargantal.

Vargens är ett socialt djur och social nedärvning är viktig, ”flockens traditioner” spelar roll. Jag gissar den sociala variationen är en lika viktig faktor som den genetiska variationen för svensk vargs framtid.

Miljön för dagens svenska vargar är förmodligen mycket annorlunda mot den miljö de anpassats till under sekel i Finlands och Rysslands vildmarker. Den genetiska anpassning som faktiskt nu sker i den svenska vargstammen är till vargens nya livsmönster med gott om mat och utrymme i ett kraftigt exploaterat landskap med relativt få tamdjur utanför hägnader, låg konkurrens och populationstäthet, mindre för vargen störande faktorer nära människor, mer fragmenterat landskap, ökad dödlighet i trafikolyckor, ökad människotäthet, förmåga att undvika att bli dödad vid jakt viktig. Sedan vargen kom till Skandinavien har den genetiska anpassningen till att vara starkt inavlad varit en viktig drivkraft. En objektiv analys av de genetiska förändringar detta kan förväntas ge upphov till under de kommande hundra åren vore intressant och skulle platsa i en ekologisk konsekvensanalys.

Bevarandebiologin tycks ha gjort få försök att kvantifiera betydelsen av genetisk variation, jag gör ett försök men det är ett första preliminärt försök, som säkert kan utvecklas.

Den ökade anpassning genetisk variation kan medföra är av tre typer, (1) omedelbar anpassningsförmåga till variation i miljö, (2) en genetisk anpassning till ändrad miljö på kort sikt (hundra år) och (3) en genetisk anpassning på lång sikt (evolutionär potential).

(1)    Befintlig anpassningsförmåga till variationer i miljön. Det finns en icke genetisk och en genetisk komponent. Jag använder varians istället för variation för att kvantifiera och kvantifierar med rimliga värden, jag kunde göra tabeller istället för att täcka in ett intervall av troliga värden istället men det blir mer komplicerat. Säg att den icke genetiska variansen (antas vara 100) har standardavvikelse 10 (roten ur 100). Den genetiska variansen (anta vara 16 i dagens inavlade varg) har standardavvikelsen 4. 14 procent av variansen är då betingad av genetik (kallas för heritabilitet i vid bemärkelse) är då H²=0.14. Standardavvikelsen för varians i anpassning blir 10.8 (roten ur 100+16). Om den genetiska variationen var större, lika med variationen i den hypotetiska ”källpopulationen” istället, skulle den genetiska variansen vara 25% större (1.25*16=20), då blir standardavvikelsen för genetisk varians 4.5 (roten ur 20) istället. Standardavvikelsen för anpassbarhet blir 11.0 (roten ur 100+20). Det är större än 10.8, som den är i dagens varg som inte har lika stor variation som i källpopulationerna. Bristerna i heterozygoti hos dagens varg minskar dess kortsiktiga ”anpassbarhet” med 2 %. Mer generellt uttryckt: Bristerna i heterozygoti hos dagens varg minskar dess kortsiktiga ”anpassbarhet” (förmåga att inom några år reagera på variationer i livsmiljön) med några procent. Om man istället ser på populationen om hundra år och om den då förlorat de 5% av den genetiska variationen som är tolerabelt enligt bevarandegenetiker, så har standardavvikelsen för genetisk varians fallit från 4 till 3.9 och standardavvikelsen för varians i anpassning faller från 10.8 till 10.7 (roten ur 100+16*0.95). Poängen med de här beräkningarna är att visa att ”anpassbarheten” visserligen påverkas, men i mycket liten grad.

(2)    Genetisk anpassning till ändrad miljö. Genetisk anpassning till ändrad miljö går snabbare ju större den genetiska variationen är. Urval för anpassning till miljön sker i varje generation och kumuleras över generationer. Urvalet förbättrar den genetiska anpassningen med en andel av standardavvikelsen för genetisk varians i varje generation. Standardavvikelsen för genetisk varians blir 10 % större om den skandinaviska vargen hade den genetiska variationen hos den hypotetiska källpopulationen istället för den lägre variation som den snäva genetiska basen medfört. Detta medför att urvalet får 10 % större effekt. Samma anpassning som nu tar 10 generationer skulle bara ta nio istället. Om fem procent av den genetiska variationen förlorades vilket är den förlust som populationsgenetiker anser acceptabel under hundra år skulle den genetiska anpassningen ta 10.5 generationer istället.

(3)    Genetisk anpassning på lång sikt (evolutionär potential). Beräkningarna på hundra års sikt bygger på en kvantitativt genetisk standardmodell, där det antas många samverkande gener och där genfrekvenser och samspel mellan gener inte ändras. I denna situation är det de vanliga allelerna som dominerar och mindre vanliga alleler spelar mindre roll. På lång sikt (som i bevarandesammanhang sätts till hundra år) ändras genfrekvenser. Sällsynta alleler som har positiv effekt blir vanligare och bidrar då mer till variationen och gör en större effekt på urvalet. De sällsynta allelerna är en större del av det marginella bidraget till genetisk variation och har större betydelse i den hypotetiska ”källpopulationen”, och löper större risk att gå förlorade om den genetiska variationen eroderas. I ett långsiktigt perspektiv spelar den internationella metapopulationen större roll och i den försvinner knappast genetisk variation.

Samma immigrationskrav för bibehållande av 95% av den genetiska variationen gäller för alla arter och situationer
Att det behövs fyra eller fler migranter per generation för att upprätthålla 95% av den genetiska variationen hos väsentligt färre än tusen individer är en allmän regel, inte något speciellt för svensk varg. Det blir ganska många fall som inte uppfyller kravet. Fast detta är inte känt och därför är det ingen som fäster uppmärksamheten på det. Den svenska vargen är unikt välkänd och blir därigenom lättare att peka på möjliga genetiska problem.

Den Skandinaviska vargen är en del av en tillräckligt stor metapopulation.
Den Skandinaviska vargstammen är en del av en metapopulation som är större än tusen som är vad som behövs för att bevara mer än 95 % av den genetiska variationen. Metapopulationen är större en 2000 (N_e>500) som behövs för att förhindra att inaveln ökar och den genetiska variationen minskar ens i en avlägsen framtid, eftersom ny variation skapas och inavelsdepressionen reduceras genom olika mekanismer, varav mutation är en.

Är immigrationen större än en migrant per generation så hålls de ingående stammarna tillsammans i EN metapopulation. Detta villkor blir uppfyllt om den ”genetiska släktskapen” mellan stammarna uttryckt med måttet F_ST är mindre än (eller egentligen mindre än drygt) 0.2. Se http://blogs.discovermagazine.com/gnxp/2012/01/1-migrant-needed-to-prevent-genetic-divergence/#.UaCGSrUzjxY

Lägg märke till hur snyggt F_ST stämmer med F (inavel) vid jämvikt som funktion av migrationen, det blir samma värden. F_ST, inavel, släktskap och heterozygotigrad har nära relationer. Nu finns olika uppfattningar om hur det F_ST skall definieras och vad det ”egentligen är”, så hur jag tolkat det här skulle kunna ge upphov till akademisk diskussion, vet faktiskt inte.

En genomgång av publicerade F_ST-värden gav: Åkesson och Bensch (2009) har undersökt Sverige – Finland – Karelen. Mellan Skandinavien och Finland 0.18 resp. Karelen 0.15. Mellan Finland och Karelen 0.03. Mellan Finland och Karelen 0.15 och Finland till Archangelsk 0.17, Karelen till Archangelsk 0.05. Balrunaite m fl (inkl Åkesson) (2013). mellan Litauisk och finsk 0.05; Litauisk – Karelsk 0.05 och Litauisk – Archangelsk 0.05. Det nya Litauiska arbetet verkar informativt för svensk vargförvaltning. http://link.springer.com/article/10.2478%2Fs11535-013-0154-9#page-1

Inget F_ST-värde var över 0.2, vilket visar att den relevanta metapopulationen bör utsträckas över ett mycket större område än vad som tidigare diskuterats (Sverige, Norge, Finland och ryska Karelen). Det litauiska arbetet tillför ny information till tidigare diskussion om avgränsningarna, så det är ”legalt” att vidga avgränsningarna mot bakgrund av denna nya väsentliga information.

Värdena behöver inte vara under exakt 0.2. Värdena är mellan stammar och differentieringen får inte vara mer än 0.2 från den stora modermetapopen, men kan vara lite större mellan enstaka stammar. Stammar som ligger i periferin till metapopen kanske inte tillhör metapopen, men kan ändå styrka den lite grand dvs. något öka dess ”effektiva” numerär.

En individ per generation är inget godtyckligt värde, som någon forskare dragit till med eftersom det verkade jämnt och lätt att komma ihåg. Gränsvärdet ett är en djupgående fundamental skillnad mellan att glida allt längre isär gentemot att hållas samman för evigt. Gränsen mellan anarki och samordning! Se t ex referensen Wang  http://www.juniata.edu/projects/it110/ms/References/362_Island%20Ecosystems/Protected%20areas%20and%20management/2_One%20migrant%20per%20generation%20rule%20and%20management.pdf.  Det behövs dock förmodligen uppåt fyra migranter per generation för att få en metapopulation att uppträda som en tillfullo panmiktisk population.

Till de som misstror generaliseringen mer än en migrant, finns en respit på några decennier för det tankearbetet om antalet migranter är större än en. Om vi mot förmodan inte har ”den slutliga lösningen” då, så kan vi oroa oss om några decennier och inte nu.

Naturvårdsverket förändrar begreppet sårbarhetsanalys
I Wikopedia står ” Population viability analysis (PVA) is a species-specific method of risk assessment frequently used in conservation biology. It is traditionally defined as the process that determines the probability that a population will go extinct within a given number of years.” Slår jag upp “genetisk sårbarhetsanalys” så är av de första åtta “hits” med Google sju om vargar. På Wikopedia står om ”genetic viability” “having a realistic chance of avoiding the problems of inbreeding”. Mitt intryck är att Naturvårdsverket försöker “sälja in” ett likhetstecken mellan 95 % målet och ett nytt, utanför svenska rovdjur sällan använt begrepp, “genetisk sårbarhetsanalys”. Sårbarhetsanalysen skall fokusera på en liten nedgång i den genetiska diversiteten på ett geografiskt avgränsat område istället för chansen att arten finns kvar.

Det är något lättare att ”försvara” inavelsmål
Nog skulle Naturvårdsverkets göra det vetenskapligt lättare för sig om man nöjde sig med det invandringskrav (som förvaltningsmål, inte GYBS-krav) som gör att inaveln sjunker till F=0.10, där Naturvårdsverket kan luta sig på Rovdjursutredningen, och där det bara är själva målet och inte hur det härletts som kan angripas. Detta skulle leda till en genetisk variation i samma storleksordning som mindre isolerade stammar, som är ett vettigare mål på genetisk variation än att relatera den till en hypotetisk vargstam. Jag tycker visserligen Naturvårdsverket kunde nöja sig med en högre inavel, men tror att mycket högre inavel (F>0.1) var ganska ovanligt i vildpopulationer för tusen år sedan. Men å andra sidan borde man inse att syftet med att bevara livskraftiga stammar inte huvudsakligen är en nostalgisk strävan efter att i alla avseenden återskapa en situation som rådde för tusentals år sedan.

Största möjliga genetiska variation behöver inte vara bra!
Att genetisk variation skall finnas innebär inte att det är bättre ju större den är. Man kan föra motsvarande diskussion om många företeelser, säg vatten. Vatten är helt nödvändigt, men det innebär inte att det är bättre ju mer det finns. Lagom är bäst. Den egoistiska genens enda drivkraft är att föröka sig själv. Genuint dåliga gener försvinner genom att dess bärare missgynnas. Men bara lite dåliga gener finns kvar länge och bygger upp en liten belastning på populationens fitness. Nästan allt DNA vi bär är skräp som bara belastar systemet. Rovdjuren bär (Nilsson 2013 email) på 6.5 letalekvivalenter. Annorlunda uttryckt är det allra mesta av den genetiska mångfalden vi bär på icke funktionella gener, som urvalet inte varit starkt nog att rensa bort. En mutation på tusen är bra sägs det, resten bara ökar belastningen till en grad som kan vara ett hot mot arten. Att individer är olika kan vara en fördel för stammen eftersom de kan utnyttja olika nischer men leder olikheterna att de flesta individerna utnyttjar huvuddelen av nischerna dåligt är det en nackdel för stammen. Visserligen bidrar vid genetisk variation till den evolutionära potentialen att avknoppa nya raser och arter, men trots detta går nästan alla arter under så småningom. Det förefaller funnits hundratals människoarter sedan vi skiljde oss från aporna, jag tvivlar på att det är den höga genetiska variationen hos Homo sapiens, som gjorde att just vi blev utvalda. Mot den teorin talar att vår art genomgått ett antal genetiska flaskhalsar på vägen. Stor genetisk variation ger nog en marginellt evolutionär att utvecklas i nya arter på tio miljoner års sikt och denna är värd att samla på sig en massa på kortare sikt negativ genetisk variation. Men det är tveksamt om det i artbevarande skall läggas in marginellt ökad kapacitet att så småningom utvecklas i nya arter. Och även om så vore bör då artens variation vara det viktiga och inte variationen i en mindre utlöpare. Min poäng är att det inte är självklart att all genetisk variation till varje pris skall bevaras överallt, om det ter sig besvärligt.

För arten varg har det genetiska råmaterialet på kort tid avspjälkat en slående mångfald av hundarter, vad jag förstår en vidare variation än någon annan art givit upphov till. Så vargens evolutionära potential verkar ovanligt stor och då gör det kanske mindre att man reducerar den.

Varg har bland däggdjur unikt stor ekologiskt potential att anpassa sig till olika miljöer. För varg verkar behovet av genetisk variation att anpassa sig till ändrade förhållanden ovanligt litet, kravet på genetisk variation borde ur den synpunkten kunna sättas lägre än för andra arter.

Minskning av heterozygoti behövs inte som mått, eftersom det är ekvivalent med ökning av inavel
Att inaveln i den svenska vargstammen är hög och att det är ett problem är ett väl etablerat och har varit en utgångspunkt för statsmakternas vargpolitik. Talet om heterozygoti förvillar, folket förstår inte om minskningen skall begränsas eller om den skall ökas. Det är psykologiskt olämpligt och pedagogiskt och semantiskt olämpligt att använda olika ord på samma grundläggande begrepp inom genetisk vargförvaltning.

De skadliga effekterna av inavelsökning och minskning av heterozygoti blir större ju snabbare effekterna utvecklas, så de negativa effekterna blir mindre om ändringen begränsas till fem procent per 100 år
”Det existerar inga vetenskapligt baserade, absoluta rekommendationer för vad som för en naturlig population ska kunna betraktas som en ”acceptabel” inavelsnivå. Bland annat måste här beaktas med vilken hastighet inaveln (F) ackumuleras, eftersom de skadliga effekterna av inavel (inavelsdepression) vanligen är större ju snabbare inaveln ökar. Det ligger emellertid implicit i rekommendationen från Allendorf & Ryman (2002) att inaveln inte bör öka med mer än 5% under 100 år.” (Laikre och Ryman 2009).

”Förslaget från Allendorf och Ryman (2002) att 95% av den genetiska variationen (heterozygositeten; H) bör finnas kvar efter 100 år avser en helt isolerad population.” (Laikre och Ryman 2009).

Ett motiv att begränsa heterozygotiförlusten till 5 % är alltså att de skadliga effekterna av en viss inavel (inavelsdepression) blir mindre om inaveln tillväxer långsamt. Gammal inavel gör mindre skada än ny inavel. Inavelsdepressionen avklingar. Det är ingen orimlig inställning att man för praktiska beräkningar borde använda en F (=F_Y) justerad för avklingning av inavelsdepression med i vargens fall 5 % på hundra år så att den ”effektiva inaveln” är F_Y =F-0.0005Y. Y är ungefär 25 år för svensk varg, så den effektiva inaveln är nu 0.25 istället för 0.26 (som den beräknats till). Detta kvantitativa övervägande gör otroligt att den ökade inavelsdepressionen från den inavel som nya invandrare medför skulle vara kvantitativt viktig. Reduktion av inavelsdepression är dock olika för olika egenskaper, reduktionen av inavelsdepression förväntas vara störst i valpkullstorlek. Dock tror jag vid närmare eftertanke att den avtagande effekten av inaveldepression måste vara starkare ju större inaveln är och ju större variation den orsakare, och att F_Y för den inavlade svenska varstammen med variationer i F avtar starkare med tiden

Eftersom inaveln i den svenska vargstammen minskar så kan detta dock inte anföras som ett argument för kriteriets tillämpning på den svenska vargstammen.

Kravet på låg takt på heterozygoti-förlust uppfattas felaktigt som att undvika en ackumulering av heterozygotiförlust
Tio procent risk för att stammen dör ut de närmast hundra åren är ackumulativt över tiden. Det innebär att stammen förmodligen dör ut inom de närmaste tusen åren, vilket ter sig som ett av flera rimliga argument att välja GYBS över gränsen. Motsvarande gäller inte för heterozygotiförlust. Heterozygotiförlusten går mot ett jämviktsvärde och stannar sedan där. För Naturvårdsverkets vargberäkning så blir förmodligen den ackumulerade heterozygotiförlusten om tusen år ca 8 %. Den uppfattning läsaren bibringas om relationen mellan risken för artutdöende och heterozygotiförlust blir således felaktig på ett sätt som påminner om falsk marknadsföring för användning av heterozygotiförlustmåttet, när förhållandet inte påpekas.

De först formulerade kravet på bevarande av genetisk variation ställde det lägre än 95% på hundra år 

Om man beaktar immigration går man mot ett jämviktsläge och för den migration Naturvårdsverket ansett rimlig kommer man nära detta jämviktsläge efter 100 år. Den genetiska variationen kommer inte att minska mycket under de därnäst följande hundra åren om Naturvårdsverkets beslut följs. Allendorf & Ryman (2002) föreslog kriteriet för ”den genetiska MVP” att mindre än 5% av den genetiska variationsgraden förloras på 100 år. De refererade bl.a. till Soulé m.fl. (1986) och Hosack (1996) som föreslog mindre än 10 % på 200 år utan beaktande av effekten av immigration. Skälet till ändringen till hundra år är förmodligen anpassning till överlevnadskriteriet. Av de tio procent förlust i genetisk variation dessa bevarandeforskare ansåg acceptabel efter 200 år skulle huvuddelen (ungefär 8%) inträffat de första 100 åren med Naturvårdsverkets beräkningsgrunder inkluderande immigration. Hade dessa tidigare forskares kriterier tillämpats, skulle det blivit ett lägre nödvändigt vargantal än vad Naturvårdsverket fått fram.